Skip to main content
Global

16.2: ויסות גנים פרוקריוטיים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    205844

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מיומנויות לפיתוח

    • תאר את השלבים המעורבים בוויסות גנים פרוקריוטיים
    • הסבר את התפקידים של מפעילים, מעוררים ומדכאים בוויסות גנים

    ה- DNA של הפרוקריוטים מאורגן לכרומוזום מעגלי המפותל באזור הנוקלואיד של הציטופלזמה של התא. חלבונים הדרושים לתפקוד ספציפי, או המעורבים באותו מסלול ביוכימי, מקודדים יחד בבלוקים הנקראים אופרונים. לדוגמה, כל הגנים הדרושים לשימוש בלקטוז כמקור אנרגיה מקודדים זה ליד זה באופרון הלקטוז (או לאק).

    בתאים פרוקריוטים ישנם שלושה סוגים של מולקולות רגולטוריות שיכולות להשפיע על ביטוי האופרונים: מדכאים, מפעילים ומעוררים. מדכאים הם חלבונים המדכאים שעתוק של גן בתגובה לגירוי חיצוני, ואילו מפעילים הם חלבונים המגבירים את שעתוק הגן בתגובה לגירוי חיצוני. לבסוף, מעוררים הם מולקולות קטנות המפעילות או מדכאות שעתוק בהתאם לצרכי התא ולזמינות המצע.

    אופרון trp: אופרון מדכא

    חיידקים כגון E. coli זקוקים לחומצות אמינו כדי לשרוד. טריפטופן היא חומצת אמינו כזו ש - E. coli יכול לבלוע מהסביבה. E. coli יכול גם לסנתז טריפטופן באמצעות אנזימים המקודדים על ידי חמישה גנים. חמשת הגנים הללו נמצאים זה ליד זה במה שנקרא טריפטופן (trp) אופרון (איור\(\PageIndex{1}\)). אם טריפטופן קיים בסביבה, אז E. coli לא צריך לסנתז אותו והמתג השולט על הפעלת הגנים באופרון trp כבוי. עם זאת, כאשר זמינות הטריפטופן נמוכה, המתג השולט באופרון מופעל, שעתוק מתחיל, הגנים באים לידי ביטוי וטריפטופן מסונתז.

    לאופרון trp יש מקדם, אופרטור וחמישה גנים בשם TrpE, TrpD, TrpC, TrpB ו- TrpA הממוקמים בסדר רציף על ה- DNA. RNA פולימראז נקשר למקדם. כאשר קיים טריפטופן, מדכא ה- trp קושר את המפעיל ומונע מפולימראז ה- RNA לעבור על פני המפעיל; לכן, סינתזת RNA חסומה. בהיעדר טריפטופן, המדכא מתנתק מהמפעיל. RNA פולימראז יכול כעת להחליק על פני המפעיל, ושעתוק מתחיל.
    איור\(\PageIndex{1}\): חמשת הגנים הדרושים לסינתזה של טריפטופן ב אי - קולי ממוקמים זה ליד זה באופרון trp. כאשר טריפטופן נמצא בשפע, שתי מולקולות טריפטופן קושרות את החלבון המדכא ברצף המפעיל. זה חוסם פיזית את ה-RNA פולימראז מלתמלל את הגנים הטריפטופן. כאשר טריפטופן נעדר, החלבון המדכא אינו נקשר למפעיל והגנים מתועתקים.

    רצף DNA המקודד לחלבונים מכונה אזור הקידוד. חמשת האזורים המקודדים לאנזימי הביוסינתזה של טריפטופן מסודרים ברצף על הכרומוזום באופרון. רגע לפני אזור הקידוד נמצא אתר ההתחלה של התעתיק. זהו אזור ה- DNA שאליו נקשר RNA פולימראז ליזום שעתוק. רצף האמרגן נמצא במעלה הזרם של אתר ההתחלה של התעתיק; לכל אופרון יש רצף בתוך המקדם או בקרבתו אליו חלבונים (מפעילים או מדכאים) יכולים להיקשר ולווסת את התעתיק.

    רצף DNA הנקרא רצף המפעיל מקודד בין אזור האמרגן לגן המקודד trp הראשון. מפעיל זה מכיל את קוד ה-DNA שאליו יכול החלבון המדכא להיקשר. כאשר טריפטופן קיים בתא, שתי מולקולות טריפטופן נקשרות למדכא trp, שמשנה צורה כדי להיקשר למפעיל trp. קשירה של קומפלקס הטריפטופן -מדכא במפעיל מונעת פיזית מהפולימראז RNA להיקשר, ולתמלל את הגנים במורד הזרם.

    כאשר טריפטופן אינו קיים בתא, המדכא כשלעצמו אינו נקשר למפעיל; לכן האופרון פעיל וטריפטופן מסונתז. מכיוון שהחלבון המדכא נקשר באופן פעיל למפעיל כדי לשמור על כיבוי הגנים, האופרון trp מווסת באופן שלילי והחלבונים הנקשרים למפעיל כדי להשתיק את ביטוי trp הם מווסתים שליליים.

    קישור ללמידה

    צפה בסרטון זה כדי ללמוד עוד על האופרון trp.

    חלבון מפעיל קטבוליט (CAP): מווסת מפעיל

    בדיוק כפי שהאופרון trp מווסת באופן שלילי על ידי מולקולות טריפטופן, ישנם חלבונים הנקשרים לרצפי המפעיל הפועלים כווסת חיובי כדי להפעיל גנים ולהפעיל אותם. לדוגמה, כאשר הגלוקוז דל, חיידקי E. coli יכולים לפנות למקורות סוכר אחרים לדלק. לשם כך, יש לתמלל גנים חדשים לעיבוד גנים חלופיים אלה. כאשר רמות הגלוקוז יורדות, AMP מחזורי (cAMP) מתחיל להצטבר בתא. מולקולת cAMP היא מולקולת איתות המעורבת במטבוליזם של גלוקוז ואנרגיה ב אי - קולי. כאשר רמות הגלוקוז יורדות בתא, הצטברות cAMP נקשרת לחלבון מפעיל הקטבוליטים החיובי (CAP), חלבון הנקשר למקדמי האופרונים השולטים בעיבוד סוכרים חלופיים. כאשר cAMP נקשר ל-CAP, הקומפלקס נקשר לאזור הפרומוטור של הגנים הדרושים לשימוש במקורות הסוכר החלופיים (איור\(\PageIndex{2}\)). באופרונים אלה, אתר קישור CAP ממוקם במעלה הזרם של אתר הקישור של RNA פולימראז בפרומוטור. זה מגביר את יכולת הקישור של RNA פולימראז לאזור האמרגן ואת שעתוק הגנים.

    האופרון lac מורכב ממקדם, אופרטור ושלושה גנים בשם lacZ, LacY ו- lacA הממוקמים בסדר רציף על ה- DNA. בהיעדר cAMP, חלבון CAP אינו קושר את ה- DNA. RNA פולימראז קושר את האמרגן, והשעתוק מתרחש בקצב איטי. בנוכחות cAMP, קומפלקס CAP -cAMP נקשר לפרומוטור ומגביר את פעילות ה- RNA פולימראז. כתוצאה מכך, קצב סינתזת ה- RNA גדל.
    איור\(\PageIndex{2}\): כאשר רמות הגלוקוז יורדות, E. coli עשוי להשתמש בסוכרים אחרים לדלק אך חייב לתמלל גנים חדשים לשם כך. ככל שאספקת הגלוקוז הופכת מוגבלת, רמות ה- cAMP עולות. cAMP זה נקשר לחלבון CAP, מווסת חיובי הנקשר לאזור מפעיל במעלה הזרם של הגנים הנדרשים לשימוש במקורות סוכר אחרים.

    האופרון הלק: אופרון מעורר

    הסוג השלישי של ויסות גנים בתאים פרוקריוטים מתרחש באמצעות אופרונים הניתנים להשראה, שיש להם חלבונים הנקשרים להפעלה או דיכוי שעתוק בהתאם לסביבה המקומית ולצרכי התא. ה lac אופרון הוא אופרון טיפוסי הניתן להשראה. כאמור, E. coli מסוגל להשתמש בסוכרים אחרים כמקורות אנרגיה כאשר ריכוזי הגלוקוז נמוכים. לשם כך, קומפלקס החלבון cAMP-CAP משמש כמווסת חיובי להשראת שעתוק. מקור סוכר אחד כזה הוא לקטוז. האופרון lac מקודד את הגנים הדרושים לרכישה ועיבוד הלקטוז מהסביבה המקומית. CAP נקשר לרצף האופרטור במעלה הזרם של האמרגן שמתחיל שעתוק של lac אופרון. עם זאת, כדי שהאופרון lac יופעל, יש לעמוד בשני תנאים. ראשית, רמת הגלוקוז חייבת להיות נמוכה מאוד או לא קיימת. שנית, לקטוז חייב להיות נוכח. רק כאשר גלוקוז נעדר ולקטוז קיים, יועתק האופרון lac (איור\(\PageIndex{3}\)). זה הגיוני עבור התא, כי זה יהיה בזבזני מבחינה אנרגטית ליצור את החלבונים לעיבוד לקטוז אם הגלוקוז היה בשפע או לקטוז לא היה זמין.

    חיבור אמנות

    האופרון lac מורכב ממקדם, אופרטור ושלושה גנים בשם lacZ, LacY ו- lacA. RNA פולימראז נקשר למקדם. בהיעדר לקטוז, מדכא lac נקשר למפעיל ומונע מ-RNA פולימראז לתמלל את האופרון. בנוכחות לקטוז, המדכא משתחרר מהמפעיל, והתמלול ממשיך בקצב איטי. קישור של קומפלקס cAMP-CAP לפרומוטור מגרה את פעילות RNA פולימראז ומגביר את סינתזת ה- RNA. עם זאת, אפילו בנוכחות קומפלקס cAMP-CAP, סינתזת RNA נחסמת אם המדכא נקשר לפרומוטור.
    איור\(\PageIndex{3}\): התעתיק של lac אופרון מוסדר בקפידה כך שהביטוי שלו מתרחש רק כאשר הגלוקוז מוגבל ולקטוז קיים כדי לשמש כמקור דלק חלופי.

    ב אי - קולי, האופרון trp מופעל כברירת מחדל, בעוד lac אופרון כבוי. למה אתה חושב שזה המצב?

    אם גלוקוז נעדר, אז CAP יכול להיקשר לרצף המפעיל כדי להפעיל שעתוק. אם לקטוז נעדר, אז המדכא נקשר למפעיל כדי למנוע שעתוק. אם אחת מהדרישות הללו מתקיימת, התמלול נשאר כבוי. רק כאשר שני התנאים מתקיימים מתועתק האופרון lac (טבלה\(\PageIndex{1}\)).

    טבלה\(\PageIndex{1}\): אותות המעוררים או מדחיקים תמלול של lac אופרון
    גלוקוז CAP נקשר לקטוז המדכא נקשר תמלול
    + - - + לא
    + - + - חלק
    - + - + לא
    - + + - הן

    קישור ללמידה

    צפה במדריך מונפש על פעולתו של לאק אופרון כאן.

    סיכום

    ויסות ביטוי הגנים בתאים פרוקריוטים מתרחש ברמת התעתיק. ישנן שלוש דרכים לשלוט בתעתיק של אופרון: בקרת דיכוי, בקרת מפעיל ושליטה ניתנת להשראה. שליטה מדכאת, המאופיינת באופרון trp, משתמשת בחלבונים הקשורים לרצף המפעיל כדי למנוע פיזית את הקישור של RNA פולימראז והפעלת שעתוק. לכן, אם אין צורך בטריפטופן, המדכא קשור למפעיל והתעתיק נשאר כבוי. בקרת מפעיל, המאופיינת בפעולה של CAP, מגבירה את יכולת הקישור של RNA פולימראז לפרומוטור כאשר CAP נקשר. במקרה זה, רמות נמוכות של גלוקוז גורמות לקשירה של cAMP ל-CAP. לאחר מכן CAP קושר את האמרגן, מה שמאפשר ל-RNA פולימראז להיקשר לפרומוטור טוב יותר. בדוגמה האחרונה - lac אופרון - יש לעמוד בשני תנאים כדי ליזום שעתוק. אסור שגלוקוז יהיה קיים, ולקטוז חייב להיות זמין כדי לתמלל את lac אופרון. אם גלוקוז נעדר, CAP נקשר למפעיל. אם קיים לקטוז, החלבון המדכא אינו נקשר למפעיל שלו. רק כאשר מתקיימים שני התנאים, RNA פולימראז ייקשר למקדם כדי לגרום לשעתוק.

    חיבורי אמנות

    איור\(\PageIndex{3}\): ב אי - קולי, האופרון trp מופעל כברירת מחדל, בעוד lac אופרון כבוי. למה אתה חושב שזה המצב?

    תשובה

    טריפטופן היא חומצת אמינו החיונית לייצור חלבונים, ולכן לתא תמיד צריך להיות כמה בהישג יד. עם זאת, אם קיים הרבה טריפטופן, זה בזבזני לייצר יותר, והביטוי של קולטן trp מודחק. לקטוז, סוכר שנמצא בחלב, לא תמיד זמין. אין טעם להפוך את האנזימים הדרושים לעיכול מקור אנרגיה שאינו זמין, ולכן lac אופרון מופעל רק כאשר קיים לקטוז.

    רשימת מילים

    מפעיל
    חלבון הנקשר למפעילים פרוקריוטים כדי להגביר את השעתוק
    חלבון מפעיל קטבוליט (CAP)
    חלבון שמתחבר עם cAMP כדי להיקשר לרצפי האמרגן של אופרונים השולטים בעיבוד הסוכר כאשר גלוקוז אינו זמין
    אופרון מושרה
    אופרון שניתן להפעיל או להדחיק בהתאם לצרכים הסלולריים והסביבה שמסביב
    לאק אופרון
    אופרון בתאים פרוקריוטים המקודד לגנים הנדרשים לעיבוד וצריכת לקטוז
    רגולטור שלילי
    חלבון המונע שעתוק
    מפעיל
    אזור ה- DNA מחוץ לאזור הפרומוטור הקושר מפעילים או מדכאים השולטים בביטוי גנים בתאים פרוקריוטים
    אופרון
    אוסף גנים המעורבים במסלול המתועתקים יחד כ- mRNA יחיד בתאים פרוקריוטים
    רגולטור חיובי
    חלבון המגביר את התעתיק
    מדכא
    חלבון הנקשר למפעיל של גנים פרוקריוטים למניעת שעתוק
    אתר התחלה של תעתיק
    האתר שבו מתחיל התמלול
    trp אופרון
    סדרה של גנים הדרושים לסינתזה של טריפטופן בתאים פרוקריוטים
    טריפטופן
    חומצת אמינו הניתנת לסנתז על ידי תאים פרוקריוטים במידת הצורך