Skip to main content
Global

11.1: תהליך המיוזה

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    205914

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מיומנויות לפיתוח

    • תאר את התנהגות הכרומוזומים במהלך המיוזה
    • תאר אירועים סלולריים במהלך המיוזה
    • הסבר את ההבדלים בין מיוזה למיטוזה
    • הסבר את המנגנונים בתוך המיוזה היוצרים שונות גנטית בין תוצרי המיוזה

    רבייה מינית דורשת הפריה, איחוד של שני תאים משני אורגניזמים בודדים. אם שני התאים האלה מכילים כל אחד קבוצה אחת של כרומוזומים, אז התא המתקבל מכיל שתי קבוצות של כרומוזומים. תאים הפלואידים מכילים קבוצה אחת של כרומוזומים. תאים המכילים שתי קבוצות של כרומוזומים נקראים דיפלואידים. מספר קבוצות הכרומוזומים בתא נקרא רמת הפלואידיות שלו. אם מחזור הרבייה אמור להימשך, אז התא הדיפלואידי חייב איכשהו להפחית את מספר קבוצות הכרומוזומים שלו לפני שהפריה יכולה להתרחש שוב, או שתהיה הכפלה מתמשכת במספר קבוצות הכרומוזומים בכל דור. לכן, בנוסף להפריה, רבייה מינית כוללת חלוקה גרעינית המפחיתה את מספר קבוצות הכרומוזומים.

    רוב בעלי החיים והצמחים הם דיפלואידים, המכילים שתי קבוצות של כרומוזומים. בכל תא סומטי של האורגניזם (כל התאים של אורגניזם רב תאי למעט הגמטות או תאי הרבייה), הגרעין מכיל שני עותקים של כל כרומוזום, הנקראים כרומוזומים הומולוגיים. תאים סומטיים מכונים לפעמים תאי "גוף". כרומוזומים הומולוגיים הם זוגות תואמים המכילים את אותם גנים במקומות זהים לאורכם. אורגניזמים דיפלואידים יורשים עותק אחד של כל כרומוזום הומולוגי מכל הורה; כולם יחד, הם נחשבים לסט שלם של כרומוזומים. תאים הפלואידים, המכילים עותק בודד של כל כרומוזום הומולוגי, נמצאים רק בתוך מבנים המולידים גמטות או נבגים. נבגים הם תאים הפלואידים שיכולים לייצר אורגניזם הפלואידי או יכולים להתמזג עם נבג אחר ליצירת תא דיפלואידי. כל בעלי החיים ורוב הצמחים מייצרים ביצים וזרע, או גמטות. חלק מהצמחים וכל הפטריות מייצרים נבגים.

    החלוקה הגרעינית היוצרת תאים הפלואידים, הנקראת מיוזה, קשורה למיטוזה. כפי שלמדת, מיטוזה היא החלק של מחזור רבייה של תאים המביא לגרעיני בת זהים שגם הם זהים גנטית לגרעין האב המקורי. במיטוזה, גרעיני ההורה והבת נמצאים באותה רמת פלואידיות - דיפלואידים עבור רוב הצמחים ובעלי החיים. מיוזיס מעסיקה רבים מאותם מנגנונים כמו מיטוזה. עם זאת, הגרעין ההתחלתי הוא תמיד דיפלואידי והגרעינים הנובעים בסוף חלוקת תאים מיוטיים הם הפלואידים. כדי להשיג הפחתה זו במספר הכרומוזומים, המיוזה מורכבת מסבב אחד של שכפול כרומוזומים ושני סבבים של חלוקה גרעינית. מכיוון שהאירועים המתרחשים בכל אחד משלבי החלוקה מקבילים לאירועי המיטוזה, מוקצים אותם שמות במה. עם זאת, מכיוון שיש שני סבבי חלוקה, התהליך העיקרי והשלבים מוגדרים עם "I" או "II". לפיכך, מיוזה I היא הסיבוב הראשון של החלוקה המיוטית ומורכבת מפרופאזה I, פרומטפאזה I וכן הלאה. Meiosis II, בו מתרחש הסיבוב השני של החלוקה המיוטית, כולל פרופאזה II, פרומטאפזה II וכן הלאה.

    מיוזה I

    קדמה למיוזה אינטרפאז המורכב משלבי G 1, S ו- G 2, שהם כמעט זהים לשלבים שקדמו למיטוזה. שלב G 1, הנקרא גם שלב הפער הראשון, הוא השלב הראשון של האינטרפאז ומתמקד בצמיחת תאים. שלב ה- S הוא השלב השני של האינטרפאז, שבמהלכו משוכפל ה- DNA של הכרומוזומים. לבסוף, שלב ה- G 2, הנקרא גם שלב הפער השני, הוא השלב השלישי והאחרון של האינטרפאז; בשלב זה התא עובר את ההכנות הסופיות למיוזה.

    במהלך שכפול DNA בשלב S, כל כרומוזום משוכפל כדי לייצר שני עותקים זהים, הנקראים כרומטידות אחיות, המוחזקים יחד בצנטרומר על ידי חלבוני קוהזין. קוהזין מחזיק את הכרומטידות יחד עד אנאפאזה II. הצנטרוזומים, שהם המבנים המארגנים את המיקרו-צינורות של הציר המיוטי, משכפלים גם הם. זה מכין את התא להיכנס לפרופזה I, השלב המיוטי הראשון.

    פרופאזה I

    בשלב מוקדם של פרופזה I, לפני שניתן לראות את הכרומוזומים בצורה מיקרוסקופית בבירור, הכרומוזומים ההומולוגיים מחוברים בקצותיהם למעטפת הגרעינית על ידי חלבונים. כאשר המעטפת הגרעינית מתחילה להתפרק, החלבונים הקשורים לכרומוזומים הומולוגיים מקרבים את הזוג זה לזה. נזכיר כי במיטוזה, כרומוזומים הומולוגיים אינם מזדווגים זה לזה. במיטוזה, כרומוזומים הומולוגיים מסתדרים מקצה לקצה כך שכאשר הם מתחלקים, כל תא בת מקבל כרומטיד אחות משני חברי הזוג ההומולוגי. הקומפלקס הסינפטונמלי, סריג של חלבונים בין הכרומוזומים ההומולוגיים, נוצר תחילה במקומות ספציפיים ולאחר מכן מתפשט כדי לכסות את כל אורך הכרומוזומים. הזיווג ההדוק של הכרומוזומים ההומולוגיים נקרא סינפסיס. בסינפסיס, הגנים על הכרומטידים של הכרומוזומים ההומולוגיים מיושרים זה לזה בדיוק. הקומפלקס הסינפטונמלי תומך בחילופי מקטעים כרומוזומליים בין כרומטידות הומולוגיות שאינן אחיות, תהליך הנקרא מעבר. ניתן לצפות במעבר חזותי לאחר ההחלפה כ- chiasmata (יחיד = כיאזמה) (איור). \(\PageIndex{1}\)

    במינים כמו בני אדם, למרות שכרומוזומי המין X ו-Y אינם הומולוגיים (רוב הגנים שלהם שונים), יש להם אזור קטן של הומולוגיה המאפשר לכרומוזומי X ו-Y להזדווג במהלך פרופזה I. קומפלקס סינפטונמלי חלקי מתפתח רק בין אזורי ההומולוגיה.

    איור זה מתאר שני זוגות של כרומטידות אחיות המחוברות יחד ליצירת כרומוזומים הומולוגיים. הכרומטידים צובטים יחד בצנטרומר ומוחזקים יחד על ידי הקינטוכור. סריג חלבון הנקרא קומפלקס סינפטונמלי ממזג את הכרומוזומים ההומולוגיים יחד לכל אורכם.
    איור\(\PageIndex{1}\): בשלב מוקדם של פרופאזה I, כרומוזומים הומולוגיים מתאחדים ויוצרים סינפסה. הכרומוזומים קשורים זה לזה בחוזקה וביישור מושלם על ידי סריג חלבון הנקרא קומפלקס סינפטונמלי ועל ידי חלבוני קוהזין בצנטרומר.

    ממוקמים במרווחים לאורך הקומפלקס הסינפטונמלי מכלולי חלבון גדולים הנקראים גושי רקומבינציה. מכלולים אלה מסמנים את הנקודות של צ'יאסמטה מאוחרת יותר ומתווכים את התהליך הרב-שלבי של הצלבה - או רקומבינציה גנטית - בין הכרומטידות שאינן אחיות. ליד גוש הרקומבינציה על כל כרומטיד, ה-DNA הדו-גדילי נבקע, הקצוות החתוכים משתנים, ונוצר קשר חדש בין הכרומטידות שאינן אחיות. עם התקדמות הפרופזה I, הקומפלקס הסינפטונמלי מתחיל להתפרק והכרומוזומים מתחילים להתעבות. כאשר הקומפלקס הסינפטונמלי נעלם, הכרומוזומים ההומולוגיים נשארים מחוברים זה לזה בצנטרומר ובכיאסמאטה. הצ'יאסמאטה נשארת עד אנאפאזה I. מספר הצ'יאסמטות משתנה בהתאם למין ולאורך הכרומוזום. חייבת להיות לפחות כיאזמה אחת לכל כרומוזום להפרדה נכונה של כרומוזומים הומולוגיים במהלך מיוזה I, אך יתכנו עד 25. לאחר ההצלבה, הקומפלקס הסינפטונמלי מתפרק וגם חיבור הקוהזין בין זוגות הומולוגיים מוסר. בסוף פרופאזה I, הזוגות מוחזקים יחד רק בצ'יאסמטה (איור\(\PageIndex{2}\)) ונקראים טטרדות מכיוון שארבע הכרומטידות האחיות של כל זוג כרומוזומים הומולוגיים נראות כעת.

    אירועי ההצלבה הם המקור הראשון לשונות גנטית בגרעינים המיוצרים על ידי מיוזה. אירוע הצלבה יחיד בין כרומטידות הומולוגיות שאינן אחיות מוביל להחלפה הדדית של DNA שווה ערך בין כרומוזום אימהי לכרומוזום אבהי. כעת, כאשר אותו כרומטיד אחות מועבר לתא גמטה הוא יישא קצת DNA מהורה אחד של הפרט וקצת DNA מההורה השני. לכרומטיד הרקומביננטי האחות יש שילוב של גנים אימהיים ואבהיים שלא היו קיימים לפני ההצלבה. להצלבות מרובות בזרוע של הכרומוזום יש את אותה השפעה, ומחליפים מקטעי DNA ליצירת כרומוזומים רקומביננטיים.

    איור זה מציג זוג כרומוזומים הומולוגיים מיושרים. הקצוות של שתי כרומטידות שאינן אחיות של הכרומוזומים ההומולוגיים חוצים, וחומר גנטי מוחלף. הכרומטידות שאינן אחיות שביניהן הוחלף חומר גנטי נקראות כרומוזומים רקומביננטיים. צמד הכרומטידות האחרות שאינן אחיות שלא החליפו חומר גנטי נקראות כרומוזומים לא רקומביננטיים.
    איור\(\PageIndex{2}\): הצלבה מתרחשת בין כרומטידות שאינן אחיות של כרומוזומים הומולוגיים. התוצאה היא חילופי חומר גנטי בין כרומוזומים הומולוגיים.

    פרומטאפאזה I

    אירוע המפתח בפרומטאפאזה I הוא ההתקשרות של המיקרוטובולים של סיבי הציר לחלבוני הקינטוכור בצנטרומרים. חלבוני קינטוכור הם קומפלקסים מרובי חלבונים הקושרים את הצנטרומרים של כרומוזום למיקרוטובולים של הציר המיטוטי. מיקרוטובולים צומחים מצנטרוזומים הממוקמים בקטבים מנוגדים של התא. המיקרוטובולים נעים לכיוון אמצע התא ומתחברים לאחד משני הכרומוזומים ההומולוגיים המתמזגים. המיקרוטובולים מתחברים לקינטוכורים של כל כרומוזומים. כאשר כל חבר בזוג ההומולוגי מחובר לקטבים מנוגדים של התא, בשלב הבא, המיקרוטובולים יכולים למשוך את הזוג ההומולוגי זה מזה. סיב ציר שהתחבר לקינטוכור נקרא א מיקרוטובולה קינטוכור. בסוף הפרומטאפאזה I, כל טטרד מחובר למיקרוטובולים משני הקטבים, כאשר כרומוזום הומולוגי אחד פונה לכל קוטב. הכרומוזומים ההומולוגיים עדיין מוחזקים יחד בצ'יאסמטה. בנוסף, הממברנה הגרעינית התפרקה לחלוטין.

    מטאפאזה I

    במהלך מטאפאזה I, הכרומוזומים ההומולוגיים מסודרים במרכז התא כאשר הקינטוכורים פונים לקטבים מנוגדים. הזוגות ההומולוגיים מכוונים את עצמם באופן אקראי בקו המשווה. לדוגמה, אם שני החברים ההומולוגיים של כרומוזום 1 מסומנים a ו-b, אז הכרומוזומים יכולים להתייצב ב-b, או b-a. זה חשוב בקביעת הגנים הנישאים על ידי גמטה, מכיוון שכל אחד מהם יקבל רק אחד משני הכרומוזומים ההומולוגיים. נזכיר כי כרומוזומים הומולוגיים אינם זהים. הם מכילים הבדלים קלים במידע הגנטי שלהם, וגורמים לכל גמטה להיות בעלת מבנה גנטי ייחודי.

    אקראיות זו היא הבסיס הפיזי ליצירת הצורה השנייה של שונות גנטית בצאצאים. קחו בחשבון שהכרומוזומים ההומולוגיים של אורגניזם המתרבה מינית עוברים בתורשה במקור כשתי קבוצות נפרדות, אחת מכל הורה. באמצעות בני אדם כדוגמה, קבוצה אחת של 23 כרומוזומים קיימת בביצה שנתרמה על ידי האם. האב מספק את הקבוצה השנייה של 23 כרומוזומים בזרע שמפרה את הביצית. לכל תא של הצאצאים הרב-תאיים יש עותקים של שתי הקבוצות המקוריות של הכרומוזומים ההומולוגיים. בפרופאזה I של מיוזה, הכרומוזומים ההומולוגיים יוצרים את הטטרדים. במטאפאזה I, זוגות אלה מסתדרים בנקודת האמצע בין שני הקטבים של התא ליצירת צלחת המטאפאזה. מכיוון שיש סיכוי שווה שסיב מיקרוטובולי יתקל בכרומוזום בירושה אימהית או אבהית, סידור הטטרדות בצלחת המטאפאזה הוא אקראי. כל כרומוזום שעבר בירושה אימהית עשוי להתמודד עם כל קוטב. כל כרומוזום שעבר בירושה אבהית עשוי להתמודד גם עם כל קוטב. האוריינטציה של כל טטרד אינה תלויה בכיוון של 22 הטטרדים האחרים.

    אירוע זה - המבחר האקראי (או העצמאי) של כרומוזומים הומולוגיים בצלחת המטאפאזה - הוא המנגנון השני שמכניס וריאציה לגמטות או לנבגים. בכל תא שעובר מיוזה, סידור הטטרדים שונה. מספר הווריאציות תלוי במספר הכרומוזומים המרכיבים קבוצה. ישנן שתי אפשרויות להתמצאות בצלחת המטאפאזה; מספר היישורים האפשרי שווה אפוא ל -2 n, כאשר n הוא מספר הכרומוזומים לסט. לבני אדם יש 23 זוגות כרומוזומים, מה שמביא ליותר משמונה מיליון (2 23) גמטות אפשריות מבחינה גנטית. מספר זה אינו כולל את השונות שנוצרה בעבר בכרומטידות האחיות על ידי הצלבה. בהתחשב בשני המנגנונים הללו, אין זה סביר מאוד ששני תאים הפלואידים הנובעים ממיוזה יהיו בעלי אותו הרכב גנטי (איור\(\PageIndex{3}\)).

    לסיכום ההשלכות הגנטיות של מיוזה I, הגנים האימהיים והאבהיים משולבים מחדש על ידי אירועי הצלבה המתרחשים בין כל זוג הומולוגי במהלך פרופאזה I. בנוסף, המבחר האקראי של טטרדות על צלחת המטאפאזה מייצר שילוב ייחודי של כרומוזומים אימהיים ואבהיים שיעשו את דרכם אל הגמטות.

    איור זה מראה שבתא עם קבוצה של שני כרומוזומים, ארבעה סידורים אפשריים של כרומוזומים יכולים להוליד שמונה סוגים שונים של גמטות. אלו הם שמונת הסידורים האפשריים של כרומוזומים שיכולים להתרחש במהלך מיוזה של שני כרומוזומים.
    איור\(\PageIndex{3}\): ניתן להדגים מבחר אקראי ועצמאי במהלך מטאפאזה I על ידי התחשבות בתא עם קבוצה של שני כרומוזומים (נ = 2). במקרה זה, ישנם שני סידורים אפשריים במישור המשווני במטאפאזה I. המספר הכולל האפשרי של גמטות שונות הוא 2 n, כאשר n שווה למספר הכרומוזומים בקבוצה. בדוגמה זו, ישנם ארבעה שילובים גנטיים אפשריים לגמטות. עם n = 23 בתאים אנושיים, ישנם למעלה מ-8 מיליון שילובים אפשריים של כרומוזומים אבהיים ואימהיים.

    אנפאזה I

    באנאפאזה I, המיקרוטובולים מושכים את הכרומוזומים המקושרים זה מזה. הכרומטידות האחיות נשארות קשורות זו לזו בצנטרומר. הצ'יאסמטה נשברת באנאפאזה I כאשר המיקרוטובולים המחוברים לקינטוכורים המתמזגים מושכים את הכרומוזומים ההומולוגיים זה מזה (איור). \(\PageIndex{4}\)

    טלופאז I וציטוקינזיס

    בטלופאז הכרומוזומים המופרדים מגיעים לקטבים מנוגדים. שאר אירועי הטלופאז האופייניים עשויים להתרחש או לא, תלוי במין. בחלק מהאורגניזמים הכרומוזומים מתעבים ונוצרות מעטפות גרעיניות סביב הכרומטידים בטלופאז I. באורגניזמים אחרים, ציטוקינזיס - ההפרדה הפיזית של המרכיבים הציטופלזמיים לשני תאי בת - מתרחשת ללא רפורמציה של הגרעינים. כמעט בכל מיני בעלי החיים ובכמה פטריות, ציטוקינזיס מפרידה בין תכולת התא באמצעות תלם מחשוף (התכווצות טבעת האקטין המובילה לחלוקה ציטופלזמית). בצמחים נוצרת צלחת תא במהלך ציטוקינזיס התא על ידי שלפוחיות גולגי המתמזגות בצלחת המטאפאזה. צלחת תא זו תוביל בסופו של דבר להיווצרות דפנות תאים המפרידות בין שני תאי הבת.

    שני תאים הפלואידים הם התוצאה הסופית של החלוקה המיוטית הראשונה. התאים הם הפלואידים מכיוון שבכל קוטב, יש רק אחד מכל זוג של הכרומוזומים ההומולוגיים. לכן, רק קבוצה אחת מלאה של הכרומוזומים קיימת. זו הסיבה שהתאים נחשבים להפלואידים - יש רק קבוצת כרומוזומים אחת, למרות שכל הומולוג עדיין מורכב משתי כרומטידות אחיות. נזכיר כי כרומטידות אחיות הן רק כפילויות של אחד משני הכרומוזומים ההומולוגיים (למעט שינויים שהתרחשו במהלך המעבר). במיוזה II, שתי הכרומטידות האחיות הללו ייפרדו ויצרו ארבעה תאי בת הפלואידים.

    קישור ללמידה

    סקור את תהליך המיוזה, תוך התבוננות כיצד הכרומוזומים מתיישרים ונודדים, ב- Meiosis: אנימציה אינטראקטיבית.

    מיוזה II

    במינים מסוימים, תאים נכנסים לשלב קצר, או אינטרקינזיס, לפני הכניסה למיוזה II. לאינטרקינזיס חסר שלב S, ולכן הכרומוזומים אינם משוכפלים. שני התאים המיוצרים במיוזה I עוברים את אירועי המיוזה II בסינכרון. במהלך מיוזה II, הכרומטידות האחיות בתוך שני תאי הבת נפרדות ויוצרות ארבע גמטות הפלואידיות חדשות. המכניקה של מיוזה II דומה למיטוזה, אלא שלכל תא מתחלק יש רק קבוצה אחת של כרומוזומים הומולוגיים. לכן, לכל תא יש מחצית ממספר הכרומטידות האחיות להיפרד כתא דיפלואידי שעובר מיטוזה.

    פרופאזה II

    אם הכרומוזומים מפורקים בטלופאז I, הם מתעבים שוב. אם נוצרו מעטפות גרעיניות, הן מתפצלות לשלפוחיות. הצנטרוזומים ששוכפלו במהלך האינטרקינזיס מתרחקים זה מזה לעבר קטבים מנוגדים, ונוצרים צירים חדשים.

    פרומטאפאזה II

    המעטפות הגרעיניות מפורקות לחלוטין, והציר נוצר במלואו. כל כרומטיד אחות יוצר קינטוכור אינדיבידואלי שמתחבר למיקרוטובולים מקטבים מנוגדים.

    מטאפאזה II

    הכרומטידות האחיות מעובות באופן מקסימלי ומיושרות בקו המשווה של התא.

    אנפאזה II

    הכרומטידות האחיות מתפרקות על ידי המיקרוטובולים הקינטוכורים ונעות לעבר קטבים מנוגדים. מיקרוטובולים שאינם קינטוכור מאריכים את התא.

    איור זה משווה את יישור הכרומוזומים במיוזה I ובמיוזה II. בפרומטאפאזה I, זוגות הומולוגיים של כרומוזומים מוחזקים יחד על ידי צ'יאסמטה. באנאפאזה I, הזוג ההומולוגי נפרד והקשרים בצ'יאסמטה נשברים, אך הכרומטידות האחיות נשארות מחוברות בצנטרומר. בפרומטאפאזה II, הכרומטידות האחיות מוחזקות יחד בצנטרומר. באנאפאזה II, חיבורי הצנטרומרים נשברים והכרומטידות האחיות נפרדות.
    איור\(\PageIndex{4}\): תהליך יישור הכרומוזומים שונה בין מיוזה I למיוזה II. בפרומטאפאזה I, מיקרוטובולים מתחברים לקינטוכורים המתמזגים של כרומוזומים הומולוגיים, והכרומוזומים ההומולוגיים מסודרים בנקודת האמצע של התא במטאפאזה I באנאפאזה I, הכרומוזומים ההומולוגיים מופרדים. ב- prometaphase II, מיקרוטובולים מתחברים לקינטוכורים של כרומטידות אחיות, והכרומטידות האחיות מסודרות בנקודת האמצע של התאים במטאפאזה II. באנאפאזה II, הכרומטידות האחות מופרדות.

    טלופאז II וציטוקינזיס

    הכרומוזומים מגיעים לקטבים מנוגדים ומתחילים להתעבות. מעטפות גרעיניות נוצרות סביב הכרומוזומים. ציטוקינזיס מפריד בין שני התאים לארבעה תאים הפלואידים ייחודיים. בשלב זה, הגרעינים שזה עתה נוצרו שניהם הפלואידים. התאים המיוצרים הם ייחודיים מבחינה גנטית בגלל המבחר האקראי של הומולוגים אבהיים ואימהיים ובגלל שילוב מחדש של מקטעים אימהיים ואבהיים של כרומוזומים (עם קבוצות הגנים שלהם) המתרחש במהלך ההצלבה. כל תהליך המיוזה מתואר באיור\(\PageIndex{5}\).

    איור זה מתאר את שלבי המיוזה. באינטרפאז, לפני תחילת המיוזה, הכרומוזומים משוכפלים. לאחר מכן מיוזיס I ממשיך במספר שלבים. בפרופזה I, הכרומוזומים מתחילים להתעבות והמעטפת הגרעינית מתפרקת. זוגות הומולוגיים של כרומוזומים מסתדרים בשורה, ונוצרים ביניהם צ'יאסמטה. המעבר מתרחש בצ'יאסמאטה. סיבי ציר יוצאים מהצנטרוזומים. בפרומטאפאזה I, כרומוזומים הומולוגיים מתחברים למיקרו-צינורות הציר. במטאפאזה I, כרומוזומים הומולוגיים מסתדרים בשורה בצלחת המטאפאזה. באנאפאזה I, המיקרוטובולים של הציר מושכים את זוגות הכרומוזומים ההומולוגיים זה מזה. בטלופאז I ובציטוקינזיס, הכרומטידות האחיות מגיעות לקטבי התא ומתחילות להתעבות. המעטפת הגרעינית מתחילה להיווצר שוב, וחלוקת התא מתרחשת. לאחר מכן מיוזיס II ממשיך במספר שלבים. בפרופזה II, הכרומטידות האחיות מתעבות ושברי המעטפת הגרעינית. ציר חדש מתחיל להיווצר. בפרומטאפאזה II, הכרומטידות האחיות נקשרות לקינטוכור. במטאפאזה II, הכרומטידות האחיות מסתדרות בצלחת המטאפאזה. באנאפאזה II, הכרומטידות האחיות מתפרקות על ידי הצירים המקצרים. בטלופאז II ובציטוקינזיס, המעטפת הגרעינית נוצרת שוב ומתרחשת חלוקת תאים, וכתוצאה מכך ארבעה תאי בת הפלואידים.
    איור\(\PageIndex{5}\): תא בעל חיים עם מספר דיפלואידי של ארבעה (2 נ = 4) ממשיך בשלבי המיוזה ויוצר ארבעה תאי בת הפלואידים.

    השוואת מיוזה ומיטוזה

    מיטוזיס ומיוזה הן שתי צורות חלוקה של הגרעין בתאים אוקריוטיים. הם חולקים כמה קווי דמיון, אך גם מציגים הבדלים ברורים המובילים לתוצאות שונות מאוד (איור\(\PageIndex{6}\)). מיטוזיס היא חלוקה גרעינית אחת המביאה לשני גרעינים המחולקים בדרך כלל לשני תאים חדשים. הגרעינים הנובעים מחלוקה מיטוטית זהים גנטית לגרעין המקורי. יש להם אותו מספר קבוצות של כרומוזומים, קבוצה אחת במקרה של תאים הפלואידים ושתי קבוצות במקרה של תאים דיפלואידים. ברוב הצמחים ובכל מיני בעלי החיים, בדרך כלל מדובר בתאים דיפלואידים שעוברים מיטוזה ליצירת תאים דיפלואידים חדשים. לעומת זאת, מיוזה מורכבת משתי חלוקות גרעיניות וכתוצאה מכך ארבעה גרעינים המחולקים בדרך כלל לארבעה תאים חדשים. הגרעינים הנובעים ממיוזה אינם זהים גנטית והם מכילים מערך כרומוזומים אחד בלבד. זהו מחצית ממספר קבוצות הכרומוזומים בתא המקורי, שהוא דיפלואידי.

    ההבדלים העיקריים בין מיטוזה למיוזה מתרחשים במיוזה I, שהיא חלוקה גרעינית שונה מאוד ממיטוזה. במיוזה I, זוגות הכרומוזומים ההומולוגיים נקשרים זה לזה, נקשרים יחד עם הקומפלקס הסינפטונמלי, מפתחים צ'יאסמטה ועוברים הצלבה בין כרומטידות אחיות, ומתיישרים לאורך צלחת המטאפאזה בטטרדים עם סיבי קינטוכור מקטבי ציר מנוגדים המחוברים לכל קינטוכור של הומולוג בטטרד. כל האירועים הללו מתרחשים רק במיוזה I.

    כאשר הצ'יאסמאטה נפתרת והטטרד מתפרק כשההומולוגים נעים לקוטב כזה או אחר, רמת הפלואידיה - מספר קבוצות הכרומוזומים בכל גרעין עתידי - הופחתה משניים לאחד. מסיבה זו, מיוזה I מכונה חלוקת הפחתה. אין ירידה כזו ברמת הפלואידיות במהלך המיטוזה.

    Meiosis II מקביל הרבה יותר לחלוקה מיטוטית. במקרה זה, הכרומוזומים המשוכפלים (רק קבוצה אחת מהם) מסתדרים על צלחת המטאפאזה עם קינטוכורים מחולקים המחוברים לסיבי קינטוכור מקטבים מנוגדים. במהלך אנפאזה II, כמו באנאפאזה מיטוטית, הקינטוכורים מתחלקים וכרומטיד אחות אחד - המכונה כיום כרומוזום - נמשך לקוטב אחד בעוד הכרומטיד האחות השני נמשך לקוטב השני. אלמלא העובדה שהייתה הצלבה, שני התוצרים של כל חלוקת מיוזה II בודדת היו זהים (כמו במיטוזה). במקום זאת, הם שונים מכיוון שתמיד היה לפחות הצלבה אחת לכל כרומוזום. Meiosis II אינה חלוקת הפחתה מכיוון שלמרות שיש פחות עותקים של הגנום בתאים המתקבלים, עדיין יש קבוצה אחת של כרומוזומים, כפי שהייתה בסוף המיוזה I.

    איור זה משווה מיוזה ומיטוזה. במיוזה, ישנם שני סבבים של חלוקת תאים, בעוד שיש רק סיבוב אחד של חלוקת תאים במיטוזה. הן במיטוזה והן במיוזה, סינתזת DNA מתרחשת במהלך שלב S. סינפסיס של כרומוזומים הומולוגיים מתרחש בפרופאזה I של מיוזה, אך אינו מתרחש במיטוזה. הצלבה של כרומוזומים מתרחשת בפרופאזה I של מיוזה, אך אינה מתרחשת במיטוזה. זוגות הומולוגיים של כרומוזומים מסתדרים בשורה בצלחת המטאפאזה במהלך מטאפאזה I של מיוזה, אך לא במהלך המיטוזה. כרומטידות אחיות מסתדרות בצלחת המטאפאזה במהלך מטאפאזה II של מיוזה ומטאפאזה של מיטוזה. התוצאה של מיוזה היא ארבעה תאי בת הפלואידים, והתוצאה של מיטוזה היא שני תאי בת דיפלואידים.
    איור\(\PageIndex{6}\): מיוזה ומיטוזה קדמו שניהם סבב אחד של שכפול DNA; עם זאת, מיוזה כוללת שתי חלוקות גרעיניות. ארבעת תאי הבת הנובעים ממיוזה הם הפלואידים ומובחנים גנטית. תאי הבת הנובעים ממיטוזה הם דיפלואידים וזהים לתא האב.

    חיבור אבולוציה: תעלומת האבולוציה של מיוזה

    כמה מאפיינים של אורגניזמים הם כה נפוצים ויסודיים שלפעמים קשה לזכור שהם התפתחו כמו תכונות פשוטות אחרות. מיוזיס היא סדרה כה מורכבת במיוחד של אירועים סלולריים, עד שביולוגים התקשו לשער ולבדוק כיצד היא התפתחה. למרות שמיוזה שזורה בל יינתק ברבייה המינית וביתרונותיה וחסרונותיה, חשוב להפריד בין שאלות האבולוציה של המיוזה לבין התפתחות המין, מכיוון שמיוזה מוקדמת עשויה להיות יתרון מסיבות שונות מכפי שהיא כעת. לחשוב מחוץ לקופסה ולדמיין מה היו היתרונות המוקדמים ממיוזה היא גישה אחת לחשוף כיצד היא התפתחה.

    מיוזה ומיטוזה חולקים תהליכים תאיים ברורים והגיוני שמיוזה התפתחה ממיטוזה. הקושי טמון בהבדלים הברורים בין מיוזה I למיטוזה. אדם וילקינס ורובין הולידיי 1 סיכמו את האירועים הייחודיים שהיו צריכים להתרחש להתפתחות המיוזה ממיטוזה. שלבים אלה הם זיווג כרומוזומים הומולוגיים, חילופי הצלבה, כרומטידות אחיות שנותרו מחוברות במהלך אנאפאזה ודיכוי שכפול ה- DNA באינטרפאז. הם טוענים שהצעד הראשון הוא הקשה והחשוב ביותר, וכי ההבנה כיצד הוא התפתח תבהיר את התהליך האבולוציוני. הם מציעים ניסויים גנטיים שעשויים לשפוך אור על התפתחות הסינפסיס.

    ישנן גישות אחרות להבנת האבולוציה של המיוזה בעיצומה. צורות שונות של מיוזה קיימות בפרוטיסטים חד תאיים. חלקם נראים כצורות פשוטות יותר או "פרימיטיביות" יותר של מיוזה. השוואת החלוקות המיוטיות של פרוטיסטים שונים עשויה לשפוך אור על התפתחות המיוזה. מרילי ראמש ועמיתיו 2 השוו את הגנים המעורבים במיוזה אצל פרוטיסטים כדי להבין מתי והיכן עשויה להתפתח מיוזה. למרות שהמחקר עדיין נמשך, המחקר האחרון על מיוזה אצל פרוטיסטים מצביע על כך שייתכן שהיבטים מסוימים של מיוזה התפתחו מאוחר יותר מאחרים. השוואה גנטית מסוג זה יכולה לספר לנו אילו היבטים של מיוזה הם העתיקים ביותר ומאילו תהליכים תאיים הם עשויים לשאול בתאים קודמים.

    סיכום

    רבייה מינית דורשת מאורגניזמים דיפלואידים לייצר תאים הפלואידים שיכולים להתמזג במהלך ההפריה ליצירת צאצאים דיפלואידים. כמו במיטוזה, שכפול ה- DNA מתרחש לפני המיוזה במהלך שלב ה- S של מחזור התא. מיוזיס היא סדרה של אירועים המסדרים ומפרידים כרומוזומים וכרומטידים לתאי בת. במהלך שלבי המיוזה, כל כרומוזום משוכפל. במיוזה, ישנם שני סבבים של חלוקה גרעינית וכתוצאה מכך ארבעה גרעינים ובדרך כלל ארבעה תאי בת, שלכל אחד מהם מחצית ממספר הכרומוזומים כתא האב. הראשון מפריד הומולוגים, והשני - כמו מיטוזה - מפריד כרומטידות לכרומוזומים בודדים. במהלך המיוזה, וריאציה בגרעיני הבת מוצגת בגלל הצלבה בפרופאזה I ויישור אקראי של טטרדות במטאפאזה I. התאים המיוצרים על ידי מיוזה הם ייחודיים מבחינה גנטית.

    מיוזה ומיטוזה חולקים קווי דמיון, אך יש להם תוצאות מובחנות. חלוקות מיטוטיות הן חלוקות גרעיניות בודדות המייצרות גרעיני בת זהים גנטית ובעלי אותו מספר קבוצות כרומוזומים כמו התא המקורי. חלוקות מיוטיות כוללות שתי חלוקות גרעיניות המייצרות ארבעה גרעיני בת השונים מבחינה גנטית ויש להם מערך כרומוזומים אחד במקום שתי קבוצות הכרומוזומים בתא האב. ההבדלים העיקריים בין התהליכים מתרחשים בחלוקה הראשונה של המיוזה, שבה כרומוזומים הומולוגיים מזווגים ומחליפים מקטעי כרומטיד שאינם אחות. הכרומוזומים ההומולוגיים נפרדים לגרעינים שונים במהלך מיוזה I, וגורמים להפחתת רמת הפלואידיות בחלוקה הראשונה. החלוקה השנייה של המיוזה דומה יותר לחלוקה מיטוטית, אלא שתאי הבת אינם מכילים גנומים זהים בגלל הצלבה.

    הערות שוליים

    1. 1 אדם ס 'וילקינס ורובין הולידיי, "האבולוציה של מיוזה ממיטוזיס", גנטיקה 181 (2009): 3—12.
    2. 2 מרילי א 'ראמש, שהר-באנו מאליק וג'ון מ' לוגסדון, ג'וניור, "מלאי פילוגנטי של גנים מיוטיים: עדויות למין בג'יארדיה ומקור אוקריוטי מוקדם של מיוזה", ביולוגיה נוכחית 15 (2005) :185—91.

    רשימת מילים

    צ'יאסמאטה
    (יחיד, כיאזמה) המבנה שנוצר בנקודות ההצלבה לאחר החלפת חומר גנטי
    קוהזין
    חלבונים היוצרים קומפלקס החותם כרומטידות אחיות יחד בצנטרומרים שלהם עד אנאפאזה II של מיוזה
    מוצלב
    החלפת חומר גנטי בין כרומטידות שאינן אחיות וכתוצאה מכך כרומוזומים המשלבים גנים משני הורי האורגניזם
    הפריה
    איחוד של שני תאים הפלואידים משני אורגניזמים בודדים
    אינטרקינזיס
    (גם, אינטרפאז II) תקופת מנוחה קצרה בין מיוזה I למיוזה II
    מיוזה
    תהליך חלוקה גרעינית המביא לארבעה תאים הפלואידים
    מיוזה I
    סיבוב ראשון של חלוקת תאים מיוטיים; המכונה חלוקת הפחתה מכיוון שרמת הפלואידיה מופחתת מדיפלואיד להפלואידי
    מיוזה II
    סיבוב שני של חלוקת תאים מיוטיים בעקבות מיוזה I; כרומטידות אחיות מופרדות לכרומוזומים בודדים, והתוצאה היא ארבעה תאים הפלואידים ייחודיים
    גושים רקומבינציה
    מכלולי חלבון הנוצרים על המתחם הסינפטונמלי המסמנים את נקודות אירועי ההצלבה ומתווכים את התהליך הרב-שלבי של רקומבינציה גנטית בין כרומטידות שאינן אחיות
    חלוקת הפחתה
    חלוקה גרעינית המייצרת גרעיני בת שלכל אחד מהם יש מחצית מערכי כרומוזומים כמו הגרעין ההורי; מיוזה I היא חלוקת הפחתה
    תא סומטי
    כל התאים של אורגניזם רב תאי למעט הגמטות או תאי הרבייה
    נבג
    תא הפלואידי שיכול לייצר אורגניזם רב-תאי הפלואידי או יכול להתמזג עם נבג אחר ליצירת תא דיפלואידי
    סינפסיס
    יצירת קשר הדוק בין כרומוזומים הומולוגיים במהלך פרופאזה I
    קומפלקס סינפטונמלי
    סריג חלבון שנוצר בין כרומוזומים הומולוגיים במהלך פרופאזה I, תומך בהצלבה
    טטרד
    שני כרומוזומים הומולוגיים משוכפלים (ארבעה כרומטידים) הקשורים יחד על ידי צ'יאסמטה במהלך פרופאזה I