6.4: ATP: אדנוסין טריפוספט

Last updated
Save as PDF

Page ID: 205625

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

מיומנויות לפיתוח

הסבר את תפקידו של ATP כמטבע האנרגיה הסלולרית
תאר כיצד אנרגיה משתחררת באמצעות הידרוליזה של ATP

אפילו תגובות אקסרגוניות ומשחררות אנרגיה דורשות כמות קטנה של אנרגיית הפעלה על מנת להמשיך. עם זאת, שקול תגובות אנדרגוניות, הדורשות הרבה יותר קלט אנרגיה, מכיוון שלתוצרים שלהן יש יותר אנרגיה חופשית מאשר המגיבים שלהן. בתוך התא, מאיפה מגיעה אנרגיה להפעלת תגובות כאלה? התשובה טמונה במולקולה המספקת אנרגיה הנקראת אדנוסין טריפוספט, או ATP. ATP היא מולקולה קטנה ופשוטה יחסית (איור\(\PageIndex{1}\)), אך בתוך חלק מהקשרים שלה, היא מכילה פוטנציאל להתפרצות מהירה של אנרגיה שניתן לרתום לביצוע עבודה סלולרית. ניתן לחשוב על מולקולה זו כמטבע האנרגיה העיקרי של תאים בערך באותו אופן שבו כסף הוא המטבע שאנשים מחליפים לדברים שהם צריכים. ATP משמש להפעלת רוב התגובות התאיות הדורשות אנרגיה.

המבנה המולקולרי של אדנוסין טריפוספט מוצג. שלוש קבוצות פוספט מחוברות לסוכר ריבוז. אדנין מחובר גם לריבוז. — איור\(\PageIndex{1}\): ATP הוא מטבע האנרגיה העיקרי של התא. יש לו עמוד שדרה אדנוזיני עם שלוש קבוצות פוספט מחוברות.

כפי ששמו מרמז, אדנוסין טריפוספט מורכב מאדנוסין הקשור לשלוש קבוצות פוספט (איור). \(\PageIndex{1}\) אדנוסין הוא נוקלאוזיד המורכב מהבסיס החנקני אדנין וסוכר חמישה פחמן, ריבוז. שלוש קבוצות הפוספט, לפי הסדר הקרוב ביותר לרחוק מסוכר הריבוז, מסומנות אלפא, בטא וגמא. יחד, קבוצות כימיות אלה מהוות מעצמת אנרגיה. עם זאת, לא כל הקשרים בתוך מולקולה זו קיימים במצב אנרגיה גבוהה במיוחד. שני הקשרים המקשרים בין הפוספטים הם קשרים בעלי אנרגיה גבוהה באותה מידה (קשרי פוספואנהידריד) שכאשר הם נשברים, משחררים מספיק אנרגיה להפעלת מגוון תגובות ותהליכים תאיים. קשרים בעלי אנרגיה גבוהה אלה הם הקשרים בין קבוצות הפוספט השנייה והשלישית (או בטא וגמא) ובין קבוצות הפוספט הראשונה והשנייה. הסיבה לכך שקשרים אלה נחשבים ל"אנרגיה גבוהה "היא מכיוון שלתוצרים של שבירת קשרים כאלה - אדנוסין דיפוספט (ADP) וקבוצת פוספט אנאורגנית אחת (P _i) - יש אנרגיה חופשית נמוכה משמעותית מהמגיבים: ATP ומולקולת מים. מכיוון שתגובה זו מתרחשת עם שימוש במולקולת מים, היא נחשבת לתגובת הידרוליזה. במילים אחרות, ATP עובר הידרוליזה ל- ADP בתגובה הבאה:

\[\ce{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_{i} + free\: energy} \nonumber\]

כמו רוב התגובות הכימיות, ההידרוליזה של ATP ל- ADP היא הפיכה. _{התגובה ההפוכה מחדשת ATP מ- ADP+P i.} ואכן, תאים מסתמכים על התחדשות ATP בדיוק כפי שאנשים מסתמכים על התחדשות הכסף שהוצא באמצעות הכנסה כלשהי. מכיוון שהידרוליזה של ATP משחררת אנרגיה, התחדשות ATP חייבת לדרוש קלט של אנרגיה חופשית. היווצרות ATP באה לידי ביטוי במשוואה זו:

\[\ce{ADP + P_{i} + free\: energy \rightarrow ATP + H_2O} \nonumber\]

נותרו שתי שאלות בולטות ביחס לשימוש ב- ATP כמקור אנרגיה. כמה אנרגיה חופשית משתחררת בדיוק עם הידרוליזה של ATP, וכיצד משתמשים באנרגיה החופשית הזו לביצוע עבודה סלולרית? ∆G המחושב עבור הידרוליזה של שומה אחת של ATP לתוך ADP ו פ _אני הוא -7.3 קק"ל/מול (-30.5 kJ/mol). מכיוון שחישוב זה נכון בתנאים סטנדרטיים, ניתן היה לצפות כי קיים ערך אחר בתנאים סלולריים. למעשה, ∆G עבור הידרוליזה של שומה אחת של ATP בתא חי הוא כמעט כפול מהערך בתנאים סטנדרטיים: 14 קק"ל/מול (-57 kJ/mol).

ATP היא מולקולה מאוד לא יציבה. אלא אם כן נעשה שימוש מהיר לביצוע עבודה, ATP מתנתק באופן ספונטני ל- ADP+P _i, והאנרגיה החופשית המשתחררת במהלך תהליך זה הולכת לאיבוד כחום. השאלה השנייה שהוצגה לעיל, כלומר כיצד האנרגיה המשתחררת על ידי הידרוליזה של ATP משמשת לביצוע עבודה בתוך התא, תלויה באסטרטגיה הנקראת צימוד אנרגיה. תאים מצמידים את התגובה האקסרגונית של הידרוליזה של ATP עם תגובות אנדרגוניות, ומאפשרים להם להמשיך. דוגמה אחת לצימוד אנרגיה באמצעות ATP כוללת משאבת יונים טרנסממברנית החשובה ביותר לתפקוד התא. משאבת נתרן-אשלגן זו (משאבת Na ⁺ ^/K+) מוציאה נתרן מהתא ואשלגן לתא (איור). \(\PageIndex{2}\) אחוז גדול מה-ATP של התא מושקע בהפעלת משאבה זו, מכיוון שתהליכים תאיים מביאים הרבה מאוד נתרן לתא ואשלגן מחוץ לתא. המשאבה פועלת ללא הרף לייצוב ריכוזי התא של נתרן ואשלגן. על מנת שהמשאבה תהפוך מחזור אחד (ייצוא שלושה יוני Na ⁺ וייבוא שני יוני ^K+), יש לבצע הידרוליזה של מולקולה אחת של ATP. כאשר ATP עובר הידרוליזה, הגמא פוספט שלו לא פשוט צף משם, אלא מועבר למעשה לחלבון המשאבה. תהליך זה של קבוצת פוספט הנקשרת למולקולה נקרא זרחון. כמו ברוב המקרים של הידרוליזה של ATP, פוספט מ- ATP מועבר למולקולה אחרת. במצב זרחני, למשאבת Na ⁺ /K ⁺ יש יותר אנרגיה חופשית והיא מופעלת לעבור שינוי קונפורמציה. שינוי זה מאפשר לו לשחרר את Na ⁺ לחלק החיצוני של התא. לאחר מכן הוא קושר ^K+ חוץ תאי, אשר באמצעות שינוי קונפורמטיבי נוסף גורם לניתוק הפוספט מהמשאבה. שחרור זה של פוספט גורם לשחרור ה ^{- K+} לחלק הפנימי של התא. בעיקרו של דבר, האנרגיה המשתחררת מההידרוליזה של ATP משולבת עם האנרגיה הנדרשת להפעלת המשאבה ולהובלת יוני Na ^{+ ו-} K ⁺. ATP מבצע עבודה סלולרית באמצעות צורה בסיסית זו של צימוד אנרגיה באמצעות זרחון.

חיבור אמנות

איור זה מציג את משאבת הנתרן-אשלגן המוטמעת בקרום התא. הידרוליזה של ATP מזרזת שינוי קונפורמטיבי במשאבה המאפשר ליוני נתרן לנוע מהצד הציטופלזמי לצד החוץ -תאי של הממברנה, וליוני אשלגן לעבור מהצד החוץ -תאי לצד הציטופלזמי של הממברנה גם כן. — איור\(\PageIndex{2}\): משאבת הנתרן-אשלגן היא דוגמה לצימוד אנרגיה. האנרגיה המופקת מהידרוליזה של ATP אקסרגונית משמשת לשאיבת יוני נתרן ואשלגן על פני קרום התא.

ההידרוליזה של מולקולת ATP אחת משחררת 7.3 קק"ל/מול אנרגיה (∆G = -7.3 קק"ל/מול אנרגיה). אם נדרש 2.1 קק"ל/מול אנרגיה כדי להעביר Na ⁺ אחד על פני הממברנה (∆G = +2.1 קק"ל/מול אנרגיה), כמה יוני נתרן ניתן להזיז על ידי הידרוליזה של מולקולת ATP אחת?

לעתים קרובות במהלך תגובות מטבוליות תאיות, כגון סינתזה ופירוק של חומרים מזינים, יש לשנות מעט מולקולות מסוימות בקונפורמציה שלהן כדי להפוך למצעים לשלב הבא בסדרת התגובות. דוגמה אחת היא במהלך השלבים הראשונים של הנשימה התאית, כאשר מולקולה של גלוקוז הסוכר מתפרקת בתהליך הגליקוליזה. בשלב הראשון של תהליך זה, ATP נדרש לזרחון של גלוקוז, ויוצר תוצר ביניים בעל אנרגיה גבוהה אך לא יציב. תגובת זרחון זו מפעילה שינוי קונפורמטיבי המאפשר להמיר את מולקולת הגלוקוז הפוספורילציה לפרוקטוז הסוכר הזרחני. פרוקטוז הוא אמצעי ביניים הכרחי לגליקוליזה להתקדם. כאן, התגובה האקסרגונית של הידרוליזה של ATP משולבת עם התגובה האנדרגונית של המרת גלוקוז לתוצר ביניים זרחני במסלול. שוב, האנרגיה המשתחררת על ידי שבירת קשר פוספט בתוך ATP שימשה לזרחון של מולקולה אחרת, ויצרה תוצר ביניים לא יציב ומניעה שינוי קונפורמטיבי חשוב.

קישור ללמידה

ראה אנימציה אינטראקטיבית של תהליך הגליקוליזה המייצר ATP באתר זה.

סיכום

ATP היא המולקולה העיקרית המספקת אנרגיה לתאים חיים. ATP מורכב מנוקלאוטיד, סוכר בעל חמישה פחמנים ושלוש קבוצות פוספט. לקשרים המחברים בין הפוספטים (קשרי פוספואנהידריד) יש תכולת אנרגיה גבוהה. האנרגיה המשתחררת מההידרוליזה של ATP ל- ADP+ P _i משמשת לביצוע עבודה סלולרית. תאים משתמשים ב- ATP לביצוע עבודה על ידי צימוד התגובה האקסרגונית של הידרוליזה של ATP לתגובות אנדרגוניות. ATP תורם את קבוצת הפוספט שלו למולקולה אחרת באמצעות תהליך המכונה זרחון. המולקולה הפוספורילית נמצאת במצב אנרגיה גבוהה יותר והיא פחות יציבה מצורתה הלא זרחנית, ואנרגיה נוספת זו מהוספת הפוספט מאפשרת למולקולה לעבור את התגובה האנדרגונית שלה.

חיבורי אמנות

איור \(\PageIndex{2}\): The hydrolysis of one ATP molecule releases 7.3 kcal/mol of energy (∆G = −7.3 kcal/mol of energy). If it takes 2.1 kcal/mol of energy to move one Na⁺ across the membrane (∆G = +2.1 kcal/mol of energy), how many sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule?

Answer: Three sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule. The ∆G of the coupled reaction must be negative. Movement of three sodium ions across the membrane will take 6.3 kcal of energy (2.1 kcal × 3 Na⁺ ions = 6.3 kcal). Hydrolysis of ATP provides 7.3 kcal of energy, more than enough to power this reaction. Movement of four sodium ions across the membrane, however, would require 8.4 kcal of energy, more than one ATP molecule can provide.

Glossary

ATP: adenosine triphosphate, the cell’s energy currency

phosphoanhydride bond: bond that connects phosphates in an ATP molecule