7.1: דפוסי טיורינג ליצירת פסים וכתמים

Last updated
Save as PDF

Page ID: 207528

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

אלן טיורינג היה מתמטיקאי בריטי שהיה קריפטוגרף וחלוץ במדעי המחשב. כתחביב צדדי, הוא היה גם ביולוג תיאורטי שפיתח אלגוריתמים כדי לנסות להסביר דפוסים מורכבים באמצעות תשומות פשוטות ותנודות אקראיות. מודל ה"תגובה-דיפוזיה" שלו משתמש במערכת דו-חלבונית כדי ליצור דפוס של כתמים מרווחים באופן קבוע, שניתן להמיר לפסים עם כוח חיצוני שלישי. במודל זה, יש חלבון מפעיל אחד שמפעיל גם את עצמו וגם חלבון מעכב, שרק מעכב את המפעיל ¹. כשלעצמו, ביטוי חולף של החלבון המפעיל ייצר רק דפוס של "שני החלבונים כבויים" או "נקודת מעכב מופעלת" מכיוון שהמפעיל יפעיל את המעכב, ובכך יכבה את הביטוי של המפעיל (מקרה איור 1). הדברים נעשים מעניינים יותר כאשר המולקולות יכולות להתפזר או להיות מועברות על פני הרקמה. במקרה זה, המפעיל מופעל באופן אקראי והוא מתחיל להתפזר הרחק ממקור הנקודה שלו, ומפעיל את עצמו בתאים סמוכים. במקביל, הוא מפעיל את המעכב, שגם מתפזר הרחק ממקור הנקודה, ומעכב את המפעיל. בהתאם לתזמון ההפעלה והדיפוזיה או ההובלה, הדבר יכול לגרום להיווצרות טבעת מתרחבת של ביטוי מפעיל (איור 1 שיעורים שווים). כדי לקבל כתמים, עם זאת, אנחנו צריכים שתי שכבות נוספות של מורכבות. ראשית, חייבות להיות תנודות אקראיות בביטוי שמפעילות את המפעיל ברמות נמוכות על פני רקמה. שנית, המפעיל חייב להתפזר לאט יותר מהמעכב. במקרה זה, כתמים אקראיים של activator ניתן לייצב כאשר הם רחוקים מספיק אחד מהשני. כל אחד מהנקודות הקטנות מפעיל את הביטוי של מפעיל (שאינו מתפזר במהירות) ומעכב (שמתפזר מהר מדי בכדי לחסל לחלוטין את ביטוי המפעיל ממקור הנקודה הראשונית). שיפוע זה של מעכב המתפזר מכל נקודה מונע מכל תאים סמוכים ליצור מפעיל. התוצאה הכוללת של זה היא דפוס קבוע של כתמים (איור 1 לוחות תחתונים בצד). הדפוס המדויק תלוי בגודל ובצורה של הרקמה, במהירות הדיפוזיה של מפעיל ומעכב, כמו גם בכל אלמנטים דפוסיים אחרים שעשויים להיות נוכחים.

איור 1: דפוס מסוג טיורינג עם מפעיל (אדום) ומעכב (כחול). המפעיל מפעיל את עצמו ואת המעכב. המעכב מעכב רק את המפעיל. אם המעכב מתפזר מהר יותר מהמפעיל, זה יכול להגדיר דפוס קבוע של כתמים ברקמה. בלוח התחתון, המפעיל מתבטא באופן אקראי ברמות נמוכות בתת-קבוצה של תאים מעל רקמה. זה מפעיל את עצמו כדי להגדיל את רמות הביטוי שלו תוך הפעלת המעכב. המעכב מתפזר במהירות לתאים הסמוכים (פאנל שני). תאים עם מפעיל ומעכב (סגול) הופכים במהירות למעכב בלבד כאשר המעכב מכבה את המפעיל (לוח שלישי). תאים שאינם חשופים למעכב (לבן) יכולים להפעיל באופן אקראי את המפעיל, ולהפעיל את המעכב המפוזר (לוח רביעי). זה מגדיר במהירות דפוס יציב של תאים "on" ו- "off" (פאנל חמישי).

ניתן להוריד גרסת svg הניתנת לעריכה של דמות זו בכתובת: https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/35/

האם מתמטיקה יכולה להסביר כיצד בעלי חיים מקבלים את הדפוסים שלהם? כיצד מודל תגובה-דיפוזיה של אלן טיורינג מדמה דפוסים בטבע

ברקמה ארוכה וצרה מאוד, יש רק כיוון אחד דיפוזיה יכולה להתרחש וזה ממיר את תבנית נקודת טיורינג לתבנית פס (איור 2). כוחות דומים, כמו צמיחה כיוונית ושיפוע מורפוגני, יכולים גם להמיר את תבנית הנקודה לפסים ². ללא כוח חיצוני, ברירת המחדל צריכה להיות כתמים או דפוס labrinthine מתפתל, בהתאם למאפיינים של activator ומעכב. Hiscock ו Megason מציעים ארבע דרכים עיקריות כדי לקבל דפוס פס. מלבד הפיכת דיפוזיה לסבירות גבוהה יותר בכיוון אחד מאשר בכיוון אחר, רקמה יכולה להיות כפופה ל"שיפוע ייצור". שיפוע זה הוא קופקטור חלבון או תעתיק/תרגום הגורם לביטוי גנים גבוה יותר של המפעיל והמעכב בצד אחד של הרקמה. מודלים חישוביים מנבאים שסוג זה של שיפוע גורם לפסים להתמצא בניצב לשיפוע (איור 2) ². פסים יתכוונו במקביל ל"שיפוע פרמטרים ", כאשר התכונות המפעילות והמעכבות של שני החלבונים גבוהות יותר בקצה אחד של הרקמה מאשר בקצה השני. ^{סוג זה של שינוי יכול להיות מיוצר על ידי שיפוע של חלבון או קופקטור הנקשר למפעיל וגם מונע ממנו להפעיל ביטוי גנים וגם להיות מעוכב על ידי inihbitor (איור 2) 2.} לבסוף, הרקמה יכולה לצמוח בכיוון. לדוגמה, הגפיים שלך התפתחו בעיקר על ידי התרחקות מגופך (דיסטלי), עם קצב צמיחה איטי בהרבה לכיוונים אחרים. הסיבה לכך היא שה-AER בחלק המרוחק ביותר של ניצן הגפיים גורם לשגשוג תאים מתחתיו. ^{מודל חישובי מראה שמודל טיורינג של תגובה-דיפוזיה ייצור פסים מקבילים לכיוון צמיחת הרקמות (איור 2) 2.} מינילאב עוזר לנו לחקור מודלים אלה עוד יותר בעזרת כלי מקוון.

איור 2: טיורינג דפוסים ליצירת רצועות מאת אמנדה לו ואג'נה ריברה, פרטים בטקסט

ניתן להוריד גרסת svg הניתנת לעריכה של דמות זו בכתובת: https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/36/