Skip to main content
Global

2: הפריה וסיבוב קליפת המוח

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    207771

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    דישון

    עבור מינים המתרבים מינית, השלמת ההפריה מסמנת את תחילת העוברוגנזה. אתה כבר מודע לכך שלמינים יש מנגנוני בידוד רבייה שונים המונעים הפריה בין-ספציפית. במקרה של קיפודי ים (קישורים למטה) תראה שיש כמה צעדים שיכולים לתווך הכרה ספציפית למינים. אלה כוללים כימו-מושכים (כימיקלים המופרשים מהביצית שאליה מגיב הזרע) ומולקולות דביקות המוחזקות על ידי הזרע (בינדינים) המקיימות אינטראקציה רק עם אותו מין ביציות.

    נקודת כניסת הזרע משמעותית גם במינים רבים בכך שהיא מסמנת את ההפסקה הראשונה בסימטריית הביציות. תארו לעצמכם כדור סימטרי למדי. עכשיו לצייר נקודה אחת על הכדור הזה, נקודה זו היא עכשיו ציון דרך. אתה יכול להיות מול הנקודה, קרוב לנקודה, או ממש על הנקודה. נקודת כניסת הזרע, כמו הנקודה, משמשת כנקודת ציון לשבירת הסימטריה. הוא עושה זאת בשתי דרכים קשורות לפחות, על ידי תרומת צנטרוזום לביצה, ועל ידי הפעלת סידורים מחדש של שלד. צנטרוזום הזרע, אברון זעיר הפועל כזרע ליצירת מיקרו-צינוריות, יכול לשמש כמארגן של מנגנון הציר. על ידי הצבת צד אחד של הציר ליד נקודת כניסת הזרע, הוא יכול להגדיר את ציר המחשוף הראשון (איור 1).

    FERTILIZATION.png
    איור 1: נקודת כניסת הזרע מקטבת את הביצית/זיגוטה. תא הזרע תורם DNA בתוספת צנטרוזום (עיגול כחול) לביצה. הצנטרוזום פועל כמרכז ארגון מיקרוטובולי (MTOC) לציר. MTOCs הזרע והביצית עוברים לקטבים מנוגדים של התא כאשר המעטפות הגרעיניות מתפרקות והתא הופך לדיפלואידי. אצל יונקים, נקודת כניסת הזרע לרוב מאונכת לצלחת המטאפאזה הזיגוטית ולמחשוף הראשון 1. ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של דמות זו בכתובת https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/9/

    בנוסף, נקודת כניסת הזרע יכולה להוות טריגר לשינוי ציטושלד, כולל תהליך הנקרא סיבוב קליפת המוח, שבו השכבה החיצונית של התא (קליפת המוח) מסתובבת ביחס לציטופלזמה הפנימית. בעוד שסיבוב קליפת המוח מוגבל לכמה מינים (שאנו יודעים עליהם), לימודו הוביל לפריצות דרך ב- EvoDeVo ובביולוגיה התפתחותית בכלל.

    המשמעות של סיבוב קליפת המוח כאירוע שבירת סימטריה מודגשת כאשר אנו רואים מה קורה אם אנו מונעים זאת. טיפולים קצרים של צפרדע (Xenopus laevis) ביצים מופרות עם חומרים המשפיעים על פילמור מיקרוטובולי מונעים סיבוב קליפת המוח ומביאים לעובר "ventralized" - כלומר, יש לו מבנים גחון אך חסרים מבנים גביים כולל אלה שיבנו חוט שדרה. אנו קוראים לעובר כזה "חתיכת בטן". מה יש בסיבוב קליפת המוח שהופך צפרדע לצפרדע, ולא למסה של רקמת בטן?

    סיבוב קליפת המוח כדוגמה EvoDeVo

    למרות שסיבוב קליפת המוח הוא תהליך שנמצא רק בכמה מיני בעלי חיים, הוא מהווה דוגמה למספר מושגי יסוד ב- EvoDeVo

    1) הקמת מארגנים. מארגנים הם חלקים מהעובר המייצרים אותות המדגימים רקמות סמוכות או מרוחקות. ב תסיסנית, mRNA Bicoid מסמן את המארגן הראשי, למשל. דלדול הביקואיד מוביל לזבובים חסרי ראש, יותר מדי Bicoid מוביל לזחלים גדולים. בהמשך הסמסטר נבחן את מארגן ה-ZPA בגפיים של חוליות.

    לצפרדעים יש מארגן ספמן-מנגולד (על שם הסטודנטית הילדה מנגולד והיועץ שלה הנס ספמן שגילה ואפיין אותו) 2. הסרת רקמת המארגן מובילה לכדור של רקמת בטן. הוספת מארגן למיקום אחר בעובר מובילה לראשנים תאומים.

    page2pt1vector.png
    איור 2: סיבוב קליפת המוח והסהר האפור. כניסת זרע (סגול) מעוררת את סיבוב קליפת המוח של התא ביחס למסת התא הפנימית. סיבוב זה מזיז את הקובעים בצד הצמחי (החלמון) של הביצה (ירוק) לכיוון גבול החיה/הצומח. "סמל" אפור מופיע במקום בו קליפת המוח הצמחית הצלולה עולה על מסת התא הפנימית של החיה האפורה. קליפת החיה היא פיגמנטית כהה, ומסתירה את מסת התא הפנימית שמתחתיה. הסהר האפור הוא האתר של המארגן העתידי העובר לאורך הציר האנטריופוסטורי. אם סיבוב קליפת המוח מופרע, אז מארגן זה לעולם לא נוצר והעובר הופך למסה של רקמת גחון (חתיכת בטן). אם מתווסף מארגן שני לעובר, נוצר ציר שני המוביל לתאום. מקרה קיצוני של זה הוא ראשן תאום שלם. ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של דמות זו בכתובת https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/10/

    2) אינדוקציה של התמיינות סלולרית. לתאים רבים יש נתיב "ברירת מחדל" שהם יעברו לאורך זמן אם לא יינתנו להם הוראות נוספות. אחד התפקידים העיקריים של מארגן הוא לבצע ולשלוח את ההוראות הנוספות הללו. המארגנים עושים זאת באמצעות מולקולות איתות תאים וויסות גנים. הדוגמה הביקואידית ב תסיסנית היא דוגמה לוויסות גנים. דוגמת הצפרדע מדגימה הן ויסות גנים והן איתות תאים, כפי שאתאר בקרוב.

    3) התפתחות מתרחשת ב- 4D. לא רק שעלינו לחשוב על אובייקטים תלת מימדיים מורכבים כאשר אנו חושבים על פיתוח, אלא עלינו לקחת בחשבון גם זמן. במהלך הזמן, תאים וחלקי תאים משנים את מיקומם. זה משנה את "הסביבה המקומית" - שינוי סוגי האינטראקציות שיכולות לקרות. זה יהיה חשוב יותר בגסטרולציה, אבל נראה את תחילתו כאן בסיבוב קליפת המוח. במקרה של סיבוב קליפת המוח, הסיבוב משנה את מיקומם של mRNA וחלבונים. אלה יעברו בסופו של דבר בירושה על ידי תאים שונים ויתנו לתאים אלה הוראות התחלה להתמיינות. תאים אלה ישנו מאוחר יותר את עמדתם וכאשר הם באים במגע עם שכנים חדשים, יבדלו עוד יותר ויתנו הוראות חדשות.

    כניסת זרע מעוררת שינויים בתא הביצית

    ביצית צפרדע לא מופרית אינה סימטרית לחלוטין. יש לו סימטריה רדיאלית, כלומר אתה יכול לתקוע סיכה מלמעלה למטה והיא תהיה סימטרית סביב הסיכה. עם זאת, הצדדים העליונים והתחתונים שונים זה מזה. החלק התחתון (מוט צמחי) מועשר בגרגירי חלמון צפופים ואילו החלק העליון (מוט בעלי חיים) מועשר בציטופלזמה ופיגמנט פחות צפופים. סימטריה דומה של בעלי חיים/צמחיים נראית במינים רבים. ביצי צפרדע הן גם אסימטריות בכך שהן עשויות משתי שכבות. קליפת המוח החיצונית ומסת תא פנימית. הקטבים של בעלי החיים והצומח שונים ב-mRNA ובחלבונים (ראה בקצרה, גנטיקה לרענון במונחי ביולוגיה מולקולרית) 3 וכך גם החלקים הפנימיים והחיצוניים של הביצית.

    כניסת זרע גורמת לשינוי באופן שבו מיקרוטובולים ציטו-שלד מתקשרים זה עם זה. הם עוברים מלהיות רשת מאורגנת באופן רופף על פני התא למערך מקביל עם הצפיפות הגבוהה ביותר בקליפת המוח ובגבול מסת הקורטקס/תא פנימי. מיקרוטובולים אלה מסובבים את קליפת המוח ביחס למסת התא הפנימית, ולוקחים איתם את הקובעים הקורטיקליים המקומיים באופן אסימטרי 2. מכיוון שהפיגמנטציה בביצה הופצה ללא הרף, הדבר יוצר "סהר אפור" שבו קליפת המוח הצמחית שוכנת כעת מעל מסת התא הפנימית של בעלי החיים (איור 2)

    האינטראקציה בין דטרמיננטים מולקולריים של קליפת המוח הצמחית לבין גורמים מולקולריים של מסה פנימית של בעלי חיים הופכת את הסהר האפור הזה לייחודי בהשוואה לקוטב החי או הצמחי של הביצית המופרית. הסהר האפור מסמן את הצד הגבי העתידי של הצפרדע. כעת ניתן לראות מדוע חיסול סיבוב קליפת המוח או חיסול הקובעים המולקולריים המאכלסים את הסהר האפור מובילים לגחון של הצפרדע. שכפול הסהר האפור, בין אם באמצעות השתלה או מניפולציה גנטית, מוביל לציר גב נוסף ו"תאום "של הצפרדע.

    בפרק הבא, מחשוף וגסטרולציה, נבחן את ההתפתחות והגנטיקה של מארגן זה ונחשוב על ההשלכות של ארגון רקמות באבולוציה.

    קריאה נוספת: ביולוגיה התפתחותית

    www.NCBI.NLM.NIH.GOV/ספרים/NBK9983/

    • מבוא להפריה
    • 1. זרע וביצה
    • 2. איך אתה עושה? זיהוי זרע וביצית
    • 3. זרע אחד לכל ביצה: תגובת גרגיר קליפת המוח
    • 4. אופציונלי: הפעלת חילוף החומרים של הביציות
    • 5. אופציונלי: שניים הופכים לאחד, מיזוג של חומר גנטי
    • 6. שבירת סימטריה: סידור מחדש של ציטופלזמת הביצית
    • 7. סיכום