Skip to main content
Global

3.2: צמיחה משנית

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    208512

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מלבד גידול אנכי, לצמחים מסוימים יש גם צמיחה משנית, כלומר הם גדלים גם בקוטר. זה נכון במיוחד עבור צמחים הגדלים במשך מספר עונות גידול (רב שנתיים), כמו צמחים עציים (כלומר אודיקוטים וגימנוספרמים). צמחים עשבוניים, כמו מונוקוטים ואודיקוטים עשבוניים, גדלים רק לעונת גידול אחת (חד-שנתיים) והם אינם מציגים צמיחה משנית. הרקמות בגבעולים עציים, החל מהשכבה החיצונית הן: קליפה, קמביום כלי דם, עץ עץ ועץ לב (איור). \(\PageIndex{1}\) הקליפה מורכבת משעם, קמביום פקק ופלום. קמביום כלי הדם הוא שכבה של רקמה מריסטמטית המייצרת קסילם משני מבפנים ופלום כלפי חוץ. זו הסיבה מדוע צמחים עציים יכולים לגדול בקוטר.

    איור\(\PageIndex{1}\): צמיחה ראשונית לעומת משנית על ידי Openstax מורשה תחת CC BY 4.0.

    הרקמה האחראית לצמיחה המשנית בגבעולים עציים היא קמביום כלי הדם. קמביום כלי דם נמצא בין הקסילם והפלום בגבעולים עציים, הוא מייצר קסילם בחלק הפנימי של הגבעול ופלום לחלק החיצוני של הגבעול. מכיוון שאנו שוקלים את הצמיחה המשנית, אנו מתייחסים לקסילם המיוצר על ידי הקמביום כלי הדם כאל קסילם משני (עץ). כאשר הקסילם המשני מצטבר מעונת גידול אחת לאחרת, הגבעול גדל בקוטר (זה נקרא היקף). באקלים ממוזג צמחים גדלים בהתאם לעונות השנה, גדלים בעיקר במהלך האביב והקיץ, וכתוצאה מכך טבעות צמיחה מוגדרות בבירור הנראות על גבעולים עציים (איור\(\PageIndex{2}\)). טבעות גידול אלו מספקות מידע על גיל העץ, שכן בדרך כלל עונת גידול אחת מייצגת שנה אחת. כל טבעת מורכבת מאזור של עץ בהיר (עץ מעיין) שנוצר במהלך האביב, כאשר מים זמינים לצמיחת צמחים, ואזור של עץ כהה (עץ קיץ) שנוצר מאוחר בעונת הגידול כאשר זמינות המים מתחילה לרדת. עץ קפיצי מורכב מתאי קסילם שקוטרם גדול יותר (יסודות כלי), בעוד שתאי הקסילם בעץ הקיץ קטנים יותר בקוטר. כמות המים הזמינה בעונת הגידול מתואמת לכמות עץ האביב המיוצר בכל טבעת; לכן, טבעות צמיחה מספקות גם תובנות לגבי תנאי האקלים הרווחים בעונת הגידול. לדוגמה, טבעת צמיחה עבה יותר מציינת שנה עם זמינות משקעים/מים יותר מאשר טבעת צמיחה דקה יותר.

    גזע dissections2.jpg
    איור\(\PageIndex{2}\): טבעות צמיחה בעץ אודיקוט. מאת דוטראליוט מורשה תחת CC BY-NC-SA 4.0 דרך פליקר.

    קסילם בגבעולים עציים הוא מה שמכונה עץ, ותפקידו העיקרי הוא הובלת מים וחומרים מזינים. קסילם מתפקד (sapwood) הוא בצבע בהיר יותר ונמצא הכי קרוב לקמביום כלי הדם. ניתן לזהות קסילם ישן יותר (עץ לב) בגלל צבעו הכהה יותר, והוא נמצא לכיוון מרכז הגבעול (איור 5). הקסילם הישן הזה כבר אינו פונקציונלי, אולם גם עץ הצבר וגם עץ הלב מספקים תמיכה מכנית לצמח. עצים רבים מסוגלים לשרוד ולתפקד כרגיל לאחר שאיבדו את עץ הלב, אם בגלל ריקבון או אש, כמו במקרה של סקוויות ענק. כמה עצים באזורים הטרופיים לא מפסיקים לצמוח מכיוון שהם עשויים להתקיים במקום ללא עונות מפותחות. במקרה זה, העץ לא יכול לייצר טבעות (איור\(\PageIndex{3}\)).

    גזע dissections.jpg
    איור\(\PageIndex{3}\): גבעולי וודי. א) גזע עצי אודיקוט ללא טבעות ו- B) גזע אודיקוט המראה טבעות צמיחה. מאת דוטראליוט מורשה תחת CC BY-NC-SA 4.0 דרך פליקר.

    עץ או לא עץ?

    חשוב לציין שלא כל הגבעולים העציים זהים. העץ המיוצר על ידי אודיקוטים נקרא בדרך כלל עץ קשה, בעוד שהעץ המיוצר על ידי עצי מחט, כמו עצי אורן נקרא עץ רך. ההבדל העיקרי בין העץ משתי קבוצות הצמחים הללו הוא שעץ מאודיקוטים מורכב מתאים הנקראים יסודות כלי, סיבים וטרכאידים, ואילו בעצי מחט העץ מורכב רק מתאים הנקראים קנה הנשימה. צמחים אחרים, כמו קוקוס או הלה (Pandanus sp., איור\(\PageIndex{4}\)), נראים עציים אך הם לא. מונוקוטים אינם מסוגלים לייצר עץ, ולכן הם בעיקר עשבוניים, אך אין זה אומר שמינים מסוימים אינם יכולים לגדול לגובה. חלק מהמונוקוטים מסוגלים להצמיח גבעולים ארוכים על ידי תאי פרנכימה עבים יותר בין צרורות כלי הדם המפוזרים (למשל קוקוס והלה), למונוקוטים אחרים יש עלים חופפים עם פטוטרות עבות עטופות סביב הגבעול המספקות תמיכה מכנית (למשל כמה עצי דקל), ולמונוקוטים אחרים יש שורשי תומכים להגברת התמיכה המכנית של הגבעול (למשל הלה).

    מונוקוט stem_Hala.jpg
    איור\(\PageIndex{4}\): חתך גזע מונוקוט המציג סיבים (האלה). מאת דוטראליוט מורשה תחת CC BY-NC-SA 4.0 דרך פליקר.

    הפעלת ידע זה לפועל: כיצד להרוג עץ פולשני

    מיני צמחים פולשים בהוואי יכולים להיות בעייתיים מאוד. לא רק שהם עוקרים מינים מקומיים, אלא שהם יכולים גם לגרום נזק לרכוש ולכבישים. צמחים כמו אלביזיה (Falcataria moluccana) גדלים ממש מהר ורגישים לנפילה במהלך רוחות חזקות. אסטרטגיה אחת שבה משתמשים arborists כדי להרוג אלביזיה היא טכניקה הנקראת חגורה (איור\(\PageIndex{5}\)), שבה השכבה החיצונית של הגבעול מוסרת כל הדרך מסביב והעץ נשאר עומד. בסופו של דבר העץ מת, מכיוון שככל שהשכבה החיצונית מוסרת, הפלואם והקמביום מוסרים מהעץ. העץ עדיין מסוגל לבצע פוטוסינתזה, אך הסוכרים המגיעים מלמעלה לאזור החגור אינם יכולים להגיע לשורשים כדי להאכיל את התאים שם, ולכן הצמח בסופו של דבר גווע ברעב. מכיוון שגם הקמביום מוסר, העץ אינו יכול לייצר פלואם חדש. הדבר היחיד שנשאר איתו העץ הוא הקסילם, כך שהוא עדיין מסוגל להעביר מים במעלה הגבעול. העץ מסוגל לשרוד כך מספר חודשים, אך בסופו של דבר הוא ימות. עץ מת עומד יכול להיות מסוכן מכיוון שהוא יפיל ענפים ועלול לפגוע במבנים ולפגוע באנשים. הרג והסרת עצים צריכים להיעשות על ידי עצים מקצועיים כדי שלא יתרחשו תאונות.

    אלביזיה girdle.jpg
    איור\(\PageIndex{5}\): חגורת עץ אלביזיה. מאת דוטראליוט מורשה תחת CC BY-NC-SA 4.0 דרך פליקר.