5.2: שכבות העור

מטרות למידה

בסוף פרק זה תוכל:

• זהה את מרכיבי המערכת האינטגומנטרית
• תאר את שכבות העור ואת הפונקציות של כל שכבה
• זהה ותאר את ההיפודרמיס ואת הפאשיה העמוקה
• תאר את תפקידם של קרטינוציטים ומחזור חייהם
• תאר את תפקידם של המלנוציטים בפיגמנטציה של העור

למרות שבדרך כלל אינך חושב על העור כאיבר, הוא למעשה עשוי מרקמות הפועלות יחד כמבנה יחיד לביצוע פונקציות ייחודיות וקריטיות. העור ומבני האביזרים שלו מהווים את המערכת האינטגומנטרית, המספקת לגוף הגנה כוללת. העור עשוי משכבות מרובות של תאים ורקמות, המוחזקות למבנים הבסיסיים על ידי רקמת חיבור (איור\(\PageIndex{1}\)). השכבה העמוקה יותר של העור היא וסקולרית היטב (יש כלי דם רבים). יש לו גם סיבי עצב תחושתיים, אוטונומיים וסימפתטיים רבים המבטיחים תקשורת אל המוח וממנו.

איור \(\PageIndex{1}\): Layers of Skin The skin is composed of two main layers: the epidermis, made of closely packed epithelial cells, and the dermis, made of dense, irregular connective tissue that houses blood vessels, hair follicles, sweat glands, and other structures. Beneath the dermis lies the hypodermis, which is composed mainly of loose connective and fatty tissues.

Interactive Link

The skin consists of two main layers and a closely associated layer. View this animation to learn more about layers of the skin. What are the basic functions of each of these layers?

The Epidermis

The epidermis is composed of keratinized, stratified squamous epithelium. It is made of four or five layers of epithelial cells, depending on its location in the body. It does not have any blood vessels within it (i.e., it is avascular). Skin that has four layers of cells is referred to as “thin skin.” From deep to superficial, these layers are the stratum basale, stratum spinosum, stratum granulosum, and stratum corneum. Most of the skin can be classified as thin skin. “Thick skin” is found only on the palms of the hands and the soles of the feet. It has a fifth layer, called the stratum lucidum, located between the stratum corneum and the stratum granulosum (Figure \(\PageIndex{2}\)).

איור\(\PageIndex{2}\): עור דק לעומת עור עבה שקופיות אלה מראות חתכים של האפידרמיס והדרמיס של (א) עור דק ו (ב) עבה. שימו לב להבדל המשמעותי בעובי שכבת האפיתל של העור העבה. מלמעלה, LM × 40, LM × 40. (מיקרוגרפים המסופקים על ידי יורש העצר של בית הספר לרפואה של אוניברסיטת מישיגן © 2012)

התאים בכל השכבות למעט השכבה הבסיסית נקראים קרטינוציטים. קרטינוציט הוא תא המייצר ומאחסן את החלבון קרטין. קרטין הוא חלבון סיבי תוך תאי המעניק לשיער, לציפורניים ולעור את קשיותם ותכונותיהם העמידות במים. הקרטינוציטים בשכבה הקרנית מתים ומתרחקים באופן קבוע, ומוחלפים בתאים מהשכבות העמוקות יותר (איור). \(\PageIndex{3}\)

איור \(\PageIndex{3}\): Epidermis The epidermis is epithelium composed of multiple layers of cells. The basal layer consists of cuboidal cells, whereas the outer layers are squamous, keratinized cells, so the whole epithelium is often described as being keratinized stratified squamous epithelium. LM × 40. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Interactive Link

View the University of Michigan WebScope to explore the tissue sample in greater detail. If you zoom on the cells at the outermost layer of this section of skin, what do you notice about the cells?

Stratum Basale

The stratum basale (also called the stratum germinativum) is the deepest epidermal layer and attaches the epidermis to the basal lamina, below which lie the layers of the dermis. The cells in the stratum basale bond to the dermis via intertwining collagen fibers, referred to as the basement membrane. A finger-like projection, or fold, known as the dermal papilla (plural = dermal papillae) is found in the superficial portion of the dermis. Dermal papillae increase the strength of the connection between the epidermis and dermis; the greater the folding, the stronger the connections made (Figure \(\PageIndex{4}\)).

איור\(\PageIndex{4}\): שכבות האפידרמיס לאפידרמיס של עור עבה יש חמש שכבות: שכבה בסיסית, שכבה ספינוסום, שכבה גרנולוסום, שכבה לוסידיום ושכבה קורנאום.

השכבה הבסיסית היא שכבה אחת של תאים העשויים בעיקר מתאי בסיס. תא בסיסי הוא תא גזע בצורת קובואידי המהווה מבשר לקרטינוציטים של האפידרמיס. כל הקרטינוציטים מיוצרים משכבת תאים יחידה זו, שעוברים כל הזמן מיטוזה כדי לייצר תאים חדשים. כאשר נוצרים תאים חדשים, התאים הקיימים נדחקים באופן שטחי מהשכבה הבסיסית. שני סוגי תאים נוספים נמצאים מפוזרים בין תאי הבסיס בשכבה הבסיסית. הראשון הוא תא מרקל, המתפקד כקולטן ואחראי על גירוי עצבים חושיים שהמוח תופס כמגע. תאים אלה נמצאים בשפע במיוחד על משטחי הידיים והרגליים. השני הוא מלנוציט, תא המייצר את הפיגמנט מלנין. המלנין מעניק לשיער ולעור את צבעו, וגם מסייע בהגנה על התאים החיים של האפידרמיס מפני נזקי קרינה אולטרה סגולה (UV).

בעובר הגדל נוצרות טביעות אצבע במקום בו תאי השכבה הבסיסית פוגשים את הפפילות של שכבת העור הבסיסית (שכבת הפפילרי), וכתוצאה מכך נוצרים הרכסים על האצבעות שאתה מזהה כטביעות אצבעות. טביעות אצבע ייחודיות לכל אדם ומשמשות לניתוחים משפטיים מכיוון שהדפוסים אינם משתנים עם תהליכי הצמיחה וההזדקנות.

שכבה שפינוסום

כפי שהשם מרמז, שכבת הספינוסום היא קוצנית במראה בשל תהליכי התא הבולטים המצטרפים לתאים באמצעות מבנה הנקרא דסמוזום. הדסמוזומים משתלבים זה בזה ומחזקים את הקשר בין התאים. מעניין לציין כי האופי ה"קוצני "של שכבה זו הוא חפץ של תהליך ההכתמה. דגימות אפידרמיס לא מוכתמות אינן מציגות מראה אופייני זה. שכבת הספינוסום מורכבת משמונה עד 10 שכבות של קרטינוציטים, שנוצרו כתוצאה מחלוקת תאים בשכבה הבסיסית (איור). \(\PageIndex{5}\) בין הקרטינוציטים של שכבה זו משולב סוג של תא דנדריטי הנקרא תא לנגרהנס, המתפקד כמקרופאג על ידי בליעת חיידקים, חלקיקים זרים ותאים פגומים המופיעים בשכבה זו.

איור \(\PageIndex{5}\): Cells of the Epidermis The cells in the different layers of the epidermis originate from basal cells located in the stratum basale, yet the cells of each layer are distinctively different. EM × 2700. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Interactive Link

View the University of Michigan WebScope to explore the tissue sample in greater detail. If you zoom on the cells at the outermost layer of this section of skin, what do you notice about the cells?

The keratinocytes in the stratum spinosum begin the synthesis of keratin and release a water-repelling glycolipid that helps prevent water loss from the body, making the skin relatively waterproof. As new keratinocytes are produced atop the stratum basale, the keratinocytes of the stratum spinosum are pushed into the stratum granulosum.

Stratum Granulosum

The stratum granulosum has a grainy appearance due to further changes to the keratinocytes as they are pushed from the stratum spinosum. The cells (three to five layers deep) become flatter, their cell membranes thicken, and they generate large amounts of the proteins keratin, which is fibrous, and keratohyalin, which accumulates as lamellar granules within the cells (see Figure 5.5). These two proteins make up the bulk of the keratinocyte mass in the stratum granulosum and give the layer its grainy appearance. The nuclei and other cell organelles disintegrate as the cells die, leaving behind the keratin, keratohyalin, and cell membranes that will form the stratum lucidum, the stratum corneum, and the accessory structures of hair and nails.

Stratum Lucidum

The stratum lucidum is a smooth, seemingly translucent layer of the epidermis located just above the stratum granulosum and below the stratum corneum. This thin layer of cells is found only in the thick skin of the palms, soles, and digits. The keratinocytes that compose the stratum lucidum are dead and flattened (see Figure 5.5). These cells are densely packed with eleidin, a clear protein, derived from keratohyalin, which gives these cells their transparent (i.e., lucid) appearance.

Stratum Corneum

The stratum corneum is the most superficial layer of the epidermis and is the layer exposed to the outside environment (see Figure 5.5). The increased keratinization (also called cornification) of the cells in this layer gives it its name. There are usually 15 to 30 layers of cells in the stratum corneum. This dry, dead layer helps prevent the penetration of microbes and the dehydration of underlying tissues, and provides a mechanical protection against abrasion for the more delicate, underlying layers. Cells in this layer are shed periodically and are replaced by cells pushed up from the stratum granulosum (or stratum lucidum in the case of the palms and soles of feet). The entire layer is replaced during a period of about 4 weeks. Cosmetic procedures, such as microdermabrasion, help remove some of the dry, upper layer and aim to keep the skin looking “fresh” and healthy.

Dermis

The dermis might be considered the “core” of the integumentary system (derma- = “skin”), as distinct from the epidermis (epi- = “upon” or “over”) and hypodermis (hypo- = “below”). It contains blood and lymph vessels, nerves, and other structures, such as hair follicles and sweat glands. The dermis is made of two layers of connective tissue that compose an interconnected mesh of elastin and collagenous fibers, produced by fibroblasts (Figure \(\PageIndex{6}\)).

איור\(\PageIndex{6}\): שכבות הדרמיס שקופית מוכתמת זו מציגה את שני מרכיבי הדרמיס - השכבה הפפילרית והשכבה הרשתית. שניהם עשויים מרקמת חיבור עם סיבי קולגן המשתרעים מאחד לשני, מה שהופך את הגבול בין השניים למעט לא ברור. הפפילות העוריות המשתרעות לתוך האפידרמיס שייכות לשכבת הפפילרי, ואילו צרורות סיבי הקולגן הצפופים למטה שייכים לשכבה הרשתית. LM × 10. (קרדיט: שינוי העבודה על ידי "קילבאד" /ויקימדיה Commons)

שכבת פפילרי

שכבת הפפילרי עשויה מרקמת חיבור רופפת, ארולרית, כלומר סיבי הקולגן והאלסטין של שכבה זו יוצרים רשת רופפת. שכבה שטחית זו של הדרמיס יוצאת לשכבה הבסיסית של האפידרמיס ליצירת פפילות עור דמויות אצבע (ראה איור 5.7). בתוך שכבת הפפילרי נמצאים פיברובלסטים, מספר קטן של תאי שומן (אדיפוציטים) ושפע של כלי דם קטנים. בנוסף, שכבת הפפילרי מכילה פגוציטים, תאי הגנה המסייעים להילחם בחיידקים או זיהומים אחרים שפרצו את העור. שכבה זו מכילה גם נימים לימפתיים, סיבי עצב וקולטני מגע הנקראים גופות מייסנר.

שכבת רשתית

בבסיס שכבת הפפילרי נמצאת שכבת הרשתית העבה בהרבה, המורכבת מרקמת חיבור צפופה ולא סדירה. שכבה זו וסקולרית היטב ובעלת אספקת עצבים חושית וסימפתטית עשירה. השכבה הרשתית נראית מרושתת (דמוית רשת) עקב רשת הדוקה של סיבים. סיבי אלסטין מספקים גמישות מסוימת לעור ומאפשרים תנועה. סיבי קולגן מספקים מבנה וחוזק מתיחה, כאשר גדילי קולגן משתרעים הן לשכבת הפפילרי והן להיפודרמיס. בנוסף, קולגן קושר מים כדי לשמור על לחות העור. זריקות קולגן וקרמים Retin-A מסייעים בשיקום טורגור העור על ידי החדרת קולגן חיצונית או גירוי זרימת הדם ותיקון הדרמיס, בהתאמה.

היפודרמיס

ההיפודרמיס (המכונה גם השכבה התת עורית או הפאשיה השטחית) היא שכבה ישירות מתחת לדרמיס ומשמשת לחיבור העור לפאשיה הבסיסית (רקמה סיבית) של העצמות והשרירים. זה לא רק חלק מהעור, אם כי קשה להבחין בגבול בין ההיפודרמיס לדרמיס. ההיפודרמיס מורכב מרקמת חיבור וסקולרית, רופפת, אראולרית ורקמת שומן, המתפקדת כאמצעי אחסון שומן ומספקת בידוד וריפוד למכלול.

חיבור יומיומי

אחסון ליפידים

ההיפודרמיס הוא ביתם של רוב השומן הנוגע לאנשים כאשר הם מנסים לשמור על משקלם תחת שליטה. רקמת השומן הקיימת בהיפודרמיס מורכבת מתאי אחסון שומן הנקראים אדיפוציטים. שומן מאוחסן זה יכול לשמש עתודת אנרגיה, לבודד את הגוף כדי למנוע אובדן חום, ולפעול ככרית להגנה על מבנים בסיסיים מפני טראומה.

היכן שהשומן מופקד ומצטבר בתוך ההיפודרמיס תלוי בהורמונים (טסטוסטרון, אסטרוגן, אינסולין, גלוקגון, לפטין ואחרים), כמו גם גורמים גנטיים. חלוקת השומן משתנה ככל שגופנו מתבגר ומתבגר. גברים נוטים לצבור שומן באזורים שונים (צוואר, זרועות, גב תחתון ובטן) מאשר נקבות (שדיים, ירכיים, ירכיים וישבן). מדד מסת הגוף (BMI) משמש לרוב כמדד לשומן, אם כי מדד זה נגזר למעשה מנוסחה מתמטית המשווה משקל גוף (מסה) לגובה. לכן, הדיוק שלה כאינדיקטור בריאותי יכול להיות מוטל בספק אצל אנשים שהם בכושר גופני מאוד.

אצל בעלי חיים רבים, יש דפוס של אחסון קלוריות עודפות כשומן לשימוש בזמנים בהם המזון אינו זמין. בחלק גדול מהעולם המפותח, פעילות גופנית לא מספקת יחד עם הזמינות והצריכה המוכנה של מזונות עתירי קלוריות הביאו להצטברות לא רצויה של רקמת שומן אצל אנשים רבים. למרות שהצטברות תקופתית של עודפי שומן אולי סיפקה יתרון אבולוציוני לאבותינו, שחוו התקפי רעב בלתי צפויים, הוא הופך כעת לכרוני ונחשב לאיום בריאותי גדול. מחקרים אחרונים מצביעים על כך שאחוז מצער מהאוכלוסייה שלנו סובל מעודף משקל ו/או השמנת יתר קלינית. לא רק שזו בעיה עבור האנשים שנפגעו, אלא שיש לה גם השפעה קשה על מערכת הבריאות שלנו. שינויים באורח החיים, במיוחד בתזונה ופעילות גופנית, הם הדרכים הטובות ביותר לשלוט על הצטברות שומן בגוף, במיוחד כאשר הוא מגיע לרמות המגבירות את הסיכון למחלות לב וסוכרת.

פיגמנטציה

צבע העור מושפע ממספר פיגמנטים, כולל מלנין, קרוטן והמוגלובין. נזכיר כי מלנין מיוצר על ידי תאים הנקראים מלנוציטים, הנמצאים מפוזרים בשכבה הבסיסית של האפידרמיס. המלנין מועבר לקרטינוציטים דרך שלפוחית תאית הנקראת מלנוזום (איור). \(\PageIndex{7}\)

איור \(\PageIndex{7}\): Skin Pigmentation The relative coloration of the skin depends of the amount of melanin produced by melanocytes in the stratum basale and taken up by keratinocytes.

Melanin occurs in two primary forms. Eumelanin exists as black and brown, whereas pheomelanin provides a red color. Dark-skinned individuals produce more melanin than those with pale skin. Exposure to the UV rays of the sun or a tanning salon causes melanin to be manufactured and built up in keratinocytes, as sun exposure stimulates keratinocytes to secrete chemicals that stimulate melanocytes. The accumulation of melanin in keratinocytes results in the darkening of the skin, or a tan. This increased melanin accumulation protects the DNA of epidermal cells from UV ray damage and the breakdown of folic acid, a nutrient necessary for our health and well-being. In contrast, too much melanin can interfere with the production of vitamin D, an important nutrient involved in calcium absorption. Thus, the amount of melanin present in our skin is dependent on a balance between available sunlight and folic acid destruction, and protection from UV radiation and vitamin D production.

It requires about 10 days after initial sun exposure for melanin synthesis to peak, which is why pale-skinned individuals tend to suffer sunburns of the epidermis initially. Dark-skinned individuals can also get sunburns, but are more protected than are pale-skinned individuals. Melanosomes are temporary structures that are eventually destroyed by fusion with lysosomes; this fact, along with melanin-filled keratinocytes in the stratum corneum sloughing off, makes tanning impermanent.

Too much sun exposure can eventually lead to wrinkling due to the destruction of the cellular structure of the skin, and in severe cases, can cause sufficient DNA damage to result in skin cancer. When there is an irregular accumulation of melanocytes in the skin, freckles appear. Moles are larger masses of melanocytes, and although most are benign, they should be monitored for changes that might indicate the presence of cancer (Figure \(\PageIndex{8}\)).

איור\(\PageIndex{8}\): שומות שומות נעות בין הצטברות שפירה של מלנוציטים למלנומות. מבנים אלה מאכלסים את נוף עורנו. (קרדיט: המכון הלאומי לסרטן)

הפרעות של...

מערכת אינטגומנטרית

הדבר הראשון שקלינאי רואה הוא העור, ולכן בדיקת העור צריכה להיות חלק מכל בדיקה גופנית יסודית. מרבית הפרעות העור שפירות יחסית, אך מעטות מהן, כולל מלנומות, יכולות להיות קטלניות אם אינן מטופלות. כמה מההפרעות הבולטות יותר, לבקנות וויטיליגו, משפיעות על מראה העור ואיברי האביזר שלו. אף על פי שאף אחד מהם אינו קטלני, יהיה קשה לטעון שהם שפירים, לפחות לאנשים הסובלים כל כך.

לבקנות היא הפרעה גנטית המשפיעה (באופן מלא או חלקי) על צביעת העור, השיער והעיניים. הפגם נובע בעיקר מחוסר יכולתם של מלנוציטים לייצר מלנין. אנשים עם לבקנות נוטים להיראות לבנים או חיוורים מאוד בגלל היעדר מלנין בעורם ובשיערם. נזכיר כי מלנין מסייע בהגנה על העור מפני ההשפעות המזיקות של קרינת UV. אנשים עם לבקנות נוטים להזדקק להגנה רבה יותר מפני קרינת UV, מכיוון שהם מועדים יותר לכוויות שמש ולסרטן העור. הם גם נוטים להיות רגישים יותר לאור ויש להם בעיות ראייה בשל חוסר פיגמנטציה על דופן הרשתית. הטיפול בהפרעה זו כרוך בדרך כלל בטיפול בתסמינים, כגון הגבלת החשיפה לאור UV לעור ולעיניים. בוויטיליגו המלנוציטים באזורים מסוימים מאבדים את יכולתם לייצר מלנין, אולי כתוצאה מתגובה אוטואימונית. זה מוביל לאובדן צבע בטלאים (איור\(\PageIndex{9}\)). לא לבקנות ולא ויטיליגו משפיעים ישירות על תוחלת החיים של הפרט.

איור \(\PageIndex{9}\): Vitiligo Individuals with vitiligo experience depigmentation that results in lighter colored patches of skin. The condition is especially noticeable

Other changes in the appearance of skin coloration can be indicative of diseases associated with other body systems. Liver disease or liver cancer can cause the accumulation of bile and the yellow pigment bilirubin, leading to the skin appearing yellow or jaundiced (jaune is the French word for “yellow”). Tumors of the pituitary gland can result in the secretion of large amounts of melanocyte-stimulating hormone (MSH), which results in a darkening of the skin. Similarly, Addison’s disease can stimulate the release of excess amounts of adrenocorticotropic hormone (ACTH), which can give the skin a deep bronze color. A sudden drop in oxygenation can affect skin color, causing the skin to initially turn ashen (white). With a prolonged reduction in oxygen levels, dark red deoxyhemoglobin becomes dominant in the blood, making the skin appear blue, a condition referred to as cyanosis (kyanos is the Greek word for “blue”). This happens when the oxygen supply is restricted, as when someone is experiencing difficulty in breathing because of asthma or a heart attack. However, in these cases the effect on skin color has nothing do with the skin’s pigmentation.

Interactive Link

This ABC video follows the story of a pair of fraternal African-American twins, one of whom is albino. Watch this video to learn about the challenges these children and their family face. Which ethnicities do you think are exempt from the possibility of albinism?