7.3: Oxidation ya Pyruvate na Citric Acid Cycle

Ujuzi wa Kuendeleza

• Eleza jinsi njia ya mviringo, kama vile mzunguko wa asidi ya citric, inatofautiana kabisa na njia ya mstari, kama vile glycolysis
• Eleza jinsi pyruvate, bidhaa ya glycolysis, imeandaliwa kuingia kwenye mzunguko wa asidi ya citric

Ikiwa oksijeni inapatikana, kupumua kwa aerobic itaendelea. Katika seli za eukaryotic, molekuli za piruvati zinazozalishwa mwishoni mwa glycolysis zinatumwa kwenye mitochondria, ambazo ni maeneo ya kupumua kwa seli. Huko, piruvati itabadilishwa kuwa kundi la acetyl ambalo litachukuliwa na kuanzishwa na kiwanja cha carrier kinachoitwa coenzyme A (CoA). Kiwanja kinachoitwa acetyl CoA. CoA hufanywa kutoka vitamini B5, asidi ya pantotheni. Acetyl CoA inaweza kutumika kwa njia mbalimbali na kiini, lakini kazi yake kuu ni kutoa kundi asetili inayotokana na piruvati hadi hatua inayofuata ya njia katika catabolism ya glucose.

Uharibifu wa Pyruvate

Ili pyruvate, bidhaa ya glycolysis, kuingia njia inayofuata, lazima iwe na mabadiliko kadhaa. Uongofu ni mchakato wa hatua tatu (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)).

Hatua ya 1. Kikundi cha carboxyl kinaondolewa kwenye piruvati, ikitoa molekuli ya dioksidi kaboni ndani ya katikati ya jirani. Matokeo ya hatua hii ni kundi la hydroxyethyl la kaboni mbili lililofungwa na enzyme (pyruvate dehydrogenase). Hii ni ya kwanza kati ya kaboni sita kutoka molekuli ya awali ya glucose kuondolewa. Hatua hii inaendelea mara mbili (kumbuka: kuna molekuli mbili za piruvati zinazozalishwa mwishoni mwa glycolsis) kwa kila molekuli ya glucose imetabolized; hivyo, mbili za kaboni sita zitaondolewa mwishoni mwa hatua zote mbili.

Hatua ya 2. Kikundi cha hydroxyethyl kinaoksidishwa kwa kundi la acetyl, na elektroni huchukuliwa na NAD ⁺, na kutengeneza NADH. Electroni za juu-nishati kutoka NADH zitatumika baadaye kuzalisha ATP.

Hatua ya 3. Kikundi cha acetyl kilichofungwa na enzyme kinahamishiwa kwa CoA, huzalisha molekuli ya acetyl CoA.

Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Baada ya kuingia tumbo la mitochondrial, tata nyingi za enzyme hubadilisha piruvati katika acetyl CoA. Katika mchakato, dioksidi kaboni hutolewa na molekuli moja ya NADH huundwa.

Kumbuka kuwa wakati wa hatua ya pili ya kimetaboliki ya glucose, wakati wowote atomi ya kaboni imeondolewa, inafungwa na atomi mbili za oksijeni, zinazozalisha dioksidi kaboni, mojawapo ya bidhaa kuu za mwisho za kupumua kwa seli.

Acetyl CoA kwa CO ₂

Mbele ya oksijeni, asetili CoA hutoa kundi lake la asetili kwa molekuli ya kaboni nne, oxaloacetate, ili kuunda citrate, molekuli ya kaboni sita na makundi matatu ya carboxyl; njia hii itavuna salio la nishati inayoweza kutolewa kutokana na kile kilichoanza kama molekuli ya glucose. Njia hii moja inaitwa kwa majina tofauti: mzunguko wa asidi ya citric (kwa asidi ya kwanza ya kati-citric, au citrate-wakati acetate anajiunga na oxaloacetate), mzunguko wa TCA (tangu asidi citric au citrate na isocitrate ni asidi tricarboxylic), na mzunguko wa Krebs , baada ya Hans Krebs, ambaye kwanza alitambua hatua katika njia katika miaka ya 1930 katika misuli ya ndege ya njiwa.

Citric acid mzunguko

Kama uongofu wa piruvati kwa acetyl CoA, mzunguko wa asidi ya citric unafanyika katika tumbo la mitochondria. Karibu wote wa Enzymes ya mzunguko wa asidi citric ni mumunyifu, isipokuwa moja ya enzyme succinate dehydrogenase, ambayo ni iliyoingia katika utando wa ndani wa mitochondrion. Tofauti na glycolysis, mzunguko wa asidi ya citric ni kitanzi kilichofungwa: Sehemu ya mwisho ya njia hurekebisha kiwanja kilichotumiwa katika hatua ya kwanza. Hatua nane za mzunguko ni mfululizo wa redox, upungufu wa maji mwilini, taratibu, na athari za decarboxylation zinazozalisha molekuli mbili za dioksidi kaboni, moja GTP/ATP, na aina zilizopunguzwa za NADH na FADH ₂ (Kielelezo\(\PageIndex{2}\)). Hii ni kuchukuliwa aerobic njia kwa sababu NADH na FADH ₂ zinazozalishwa lazima kuhamisha elektroni zao kwa njia ya pili katika mfumo, ambayo itatumia oksijeni. Ikiwa uhamisho huu haufanyi, hatua za oxidation za mzunguko wa asidi ya citric pia hazifanyi. Kumbuka kwamba mzunguko wa asidi ya citric hutoa ATP kidogo sana moja kwa moja na haitumii oksijeni moja kwa moja.

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Katika mzunguko wa asidi ya citric, kundi la acetyl kutoka kwa acetyl CoA linaunganishwa na molekuli ya oxaloacetate ya kaboni nne ili kuunda molekuli ya citrate ya kaboni sita. Kupitia mfululizo wa hatua, citrate ni oxidized, ikitoa molekuli mbili za dioksidi kaboni kwa kila kikundi cha acetyl kilicholishwa katika mzunguko. Katika mchakato, molekuli tatu za NAD ⁺ zinapunguzwa kwa NADH, molekuli moja ya FAD imepungua hadi FADH ₂, na ATP moja au GTP (kulingana na aina ya seli) huzalishwa (kwa phosphorylation ya ngazi ya substrate). Kwa sababu bidhaa ya mwisho ya mzunguko wa asidi ya citric pia ni reactant ya kwanza, mzunguko unaendelea kuendelea mbele ya reactants kutosha. (mikopo: mabadiliko ya kazi na “Yikrazuul” /Wikimedia Commons)

Hatua katika Mzunguko wa Asidi ya Citric

Hatua ya 1. Kabla ya kuanza kwa hatua ya kwanza, awamu ya mpito hutokea wakati ambapo asidi ya piruvic inabadilishwa kuwa acetyl CoA. Kisha, hatua ya kwanza ya mzunguko huanza: Hii ni hatua ya condensation, kuchanganya kikundi cha acetyl mbili kaboni na molekuli nne ya kaboni oxaloacetate ili kuunda molekuli ya kaboni sita ya citrate. CoA imefungwa kwa kikundi cha sulfhydrili (-SH) na huenea mbali ili hatimaye kuchanganya na kundi lingine la asetili. Hatua hii haiwezi kurekebishwa kwa sababu ni exergonic sana. Kiwango cha mmenyuko huu kinadhibitiwa na maoni hasi na kiasi cha ATP inapatikana. Ikiwa viwango vya ATP vinaongezeka, kiwango cha mmenyuko huu hupungua. Kama ATP ni katika ugavi mfupi, kiwango cha kuongezeka.

Hatua ya 2. Katika hatua mbili, citrate hupoteza molekuli moja ya maji na hupata mwingine kama citrate inabadilishwa kuwa isoma yake, isocitrate.

Hatua ya 3. Katika hatua ya tatu, isocitrate ni oxidized, huzalisha molekuli ya kaboni tano, α-ketoglutarate, pamoja na molekuli ya CO ₂ na elektroni mbili, ambayo hupunguza NAD ⁺ kwa NADH. Hatua hii pia umewekwa na maoni hasi kutoka ATP na NADH, na athari chanya ya ADP.

Hatua 3 na 4. Hatua tatu na nne ni hatua za oxidation na decarboxylation, ambazo hutoa elektroni zinazopunguza NAD ⁺ kwa NADH na kutolewa makundi ya carboxyl ambayo huunda molekuli ya CO ₂. α-ketoglutarate ni bidhaa ya hatua ya tatu, na kundi la succinyl ni bidhaa ya hatua ya nne. Oca hufunga kikundi cha mafanikio ili kuunda CoA kwa ufanisi. Enzyme ambayo huchochea hatua ya nne inasimamiwa na kuzuia maoni ya ATP, succinyl CoA, na NADH.

Hatua ya 5. Katika hatua ya tano, kikundi cha phosphate kinabadilishwa kwa coenzyme A, na dhamana ya juu-nishati huundwa. Nishati hii hutumiwa katika phosphorylation ya ngazi ya substrate (wakati wa uongofu wa kundi la succinyl kwa succinate) ili kuunda triphosphate ya guanine (GTP) au ATP. Kuna aina mbili za enzyme, inayoitwa isoenzymes, kwa hatua hii, kulingana na aina ya tishu za wanyama ambazo hupatikana. Fomu moja hupatikana katika tishu zinazotumia kiasi kikubwa cha ATP, kama vile moyo na misuli ya mifupa. Fomu hii inazalisha ATP. Aina ya pili ya enzyme inapatikana katika tishu zilizo na idadi kubwa ya njia za anabolic, kama vile ini. Fomu hii inazalisha GTP. GTP ni nguvu sawa na ATP; hata hivyo, matumizi yake ni vikwazo zaidi. Hasa, awali ya protini hutumia GTP hasa.

Hatua ya 6. Hatua ya sita ni mchakato wa kutokomeza maji mwilini kwamba waongofu succinate katika fumarate Atomi mbili za hidrojeni zinahamishiwa FAD, huzalisha FADH ₂. Nishati zilizomo katika elektroni za atomi hizi haitoshi kupunguza NAD ⁺ lakini inatosha kupunguza FAD. Tofauti na NADH, carrier huyu anaendelea kushikamana na enzyme na kuhamisha elektroni kwenye mlolongo wa usafiri wa elektroni moja kwa moja. Utaratibu huu unafanywa iwezekanavyo na ujanibishaji wa enzyme kuchochea hatua hii ndani ya utando wa ndani wa mitochondrion.

Hatua ya 7. Maji huongezwa kwa fumarate wakati wa hatua saba, na malate huzalishwa. Hatua ya mwisho katika mzunguko wa asidi ya citric regenerates oxaloacetate na oxidizing malate. Molekuli nyingine ya NADH huzalishwa katika mchakato.

Unganisha na Kujifunza

Bonyeza kupitia kila hatua ya mzunguko wa asidi ya citric hapa.

Bidhaa za Mzunguko wa Asidi ya Citric

Atomi mbili za kaboni huingia kwenye mzunguko wa asidi ya citric kutoka kila kikundi cha acetyl, kinachowakilisha nne kati ya kaboni sita za molekuli moja ya glucose. Molekuli mbili za dioksidi kaboni zinatolewa kila upande wa mzunguko; hata hivyo, hizi hazihitaji kuwa na atomi za kaboni zilizoongezwa hivi karibuni. Atomi mbili za kaboni za asetili hatimaye zitatolewa kwenye zamu za baadaye za mzunguko; hivyo, atomi zote za kaboni sita kutoka molekuli ya awali ya glucose hatimaye zimeingizwa katika dioksidi kaboni. Kila upande wa mzunguko huunda molekuli tatu za NADH na molekuli moja ya FADH ₂. Wafanyabiashara hawa wataungana na sehemu ya mwisho ya kupumua kwa aerobic ili kuzalisha molekuli za ATP. GTP moja au ATP pia inafanywa katika kila mzunguko. Baadhi ya misombo ya kati katika mzunguko wa asidi ya citric inaweza kutumika katika kuunganisha asidi zisizo muhimu za amino; Kwa hiyo, mzunguko ni amphibolic (wote catabolic na anabolic).

Muhtasari

Mbele ya oksijeni piruvati kubadilishwa katika kundi asetili masharti ya carrier molekuli ya coenzyme A. kusababisha acetyl CoA inaweza kuingia njia kadhaa, lakini mara nyingi, kundi asetili ni mikononi citric acid mzunguko kwa catabolism zaidi. Wakati wa uongofu wa piruvati katika kundi la acetyl, molekuli ya dioksidi kaboni na elektroni mbili za juu-nishati huondolewa. Dioksidi kaboni huhesabu mbili (uongofu wa molekuli mbili za piruvati) za kaboni sita za molekuli ya awali ya glucose. Electroni huchukuliwa na NAD ⁺, na NADH hubeba elektroni kwenye njia ya baadaye ya uzalishaji wa ATP. Kwa hatua hii, molekuli ya glucose ambayo awali iliingia kupumua kwa seli imekuwa imeoksidishwa kabisa. Nishati ya uwezo wa kemikali iliyohifadhiwa ndani ya molekuli ya glucose imehamishiwa kwenye flygbolag za elektroni au imetumika kuunganisha ATP chache.

Mzunguko wa asidi ya citric ni mfululizo wa athari za redox na decarboxylation ambazo zinaondoa elektroni za juu-nishati na dioksidi kaboni. Electroni zilizohifadhiwa kwa muda katika molekuli za NADH na FADH ₂ zinatumika kuzalisha ATP katika njia inayofuata. Molekuli moja ya GTP au ATP huzalishwa na phosphorylation ya ngazi ya substrate kwenye kila upande wa mzunguko. Hakuna kulinganisha kwa njia ya mzunguko na moja ya mstari.

faharasa

acetyl CoA

mchanganyiko wa kundi la acetyl linalotokana na asidi ya piruvic na coenzyme A, ambayo hufanywa kutoka asidi ya pantotheni (vitamini B kikundi)

mzunguko wa asidi ya citric

(pia, mzunguko wa Krebs) mfululizo wa athari za kemikali za enzyme-kichocheo cha umuhimu wa kati katika seli zote zilizo hai

Krebs mzunguko

(pia, mzunguko wa asidi ya citric) jina mbadala kwa mzunguko wa asidi ya citric, jina lake baada ya Hans Krebs ambaye kwanza alibainisha hatua katika njia katika miaka ya 1930 katika misuli ya ndege ya njiwa; angalia mzunguko wa asidi ya citric

Mzunguko wa TCA

(pia, mzunguko wa asidi ya citric) jina mbadala kwa mzunguko wa asidi ya citric, jina lake baada ya jina la kikundi kwa asidi ya citric, asidi tricarboxylic (TCA); angalia mzunguko wa asidi ya citric