5.1: Microorganismos eucarióticos unicelulares

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objetivos de aprendizagem

Resuma as características gerais dos parasitas eucarióticos unicelulares
Descreva os ciclos de vida gerais e os modos de reprodução em parasitas eucarióticos unicelulares
Identifique os desafios associados à classificação de eucariotos unicelulares
Explicar o esquema taxonômico usado para eucariotos unicelulares
Dê exemplos de infecções causadas por eucariotos unicelulares

Foco clínico: Parte 1

Ao chegar da escola, Sarah, de 7 anos, reclama que uma grande mancha no braço não para de coçar. Ela continua coçando, chamando a atenção de seus pais. Olhando mais de perto, eles veem que é uma mancha circular vermelha com uma borda vermelha elevada (Figura\(\PageIndex{1}\)). No dia seguinte, os pais de Sarah a levam ao médico, que examina o local usando uma lâmpada de Wood. A lâmpada de Wood produz luz ultravioleta que faz com que a mancha no braço de Sarah fique fluorescente, o que confirma o que o médico já suspeitava: Sarah tem um caso de micose.

A mãe de Sarah fica mortificada ao ouvir que sua filha tem um “verme”. Como isso pôde acontecer?

Exercício\(\PageIndex{1}\)

Quais são algumas das formas prováveis de Sarah ter contraído micose?

Foto em close-up de um anel vermelho em relevo na pele. — Figura\(\PageIndex{1}\): A micose se apresenta como um anel vermelho em relevo na pele. (crédito: Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Os micróbios eucarióticos são um grupo extraordinariamente diverso, incluindo espécies com uma ampla gama de ciclos de vida, especializações morfológicas e necessidades nutricionais. Embora mais doenças sejam causadas por vírus e bactérias do que por eucariotos microscópicos, esses eucariotos são responsáveis por algumas doenças de grande importância para a saúde pública. Por exemplo, a doença protozoária malária foi responsável por 584.000 mortes em todo o mundo (principalmente crianças na África) em 2013, de acordo com a Organização Mundial da Saúde (OMS). O parasita protista Giardia causa uma doença diarreica (giardíase) que é facilmente transmitida por meio de fontes de água contaminadas. Nos Estados Unidos, a Giardia é o parasita intestinal humano mais comum (Figura\(\PageIndex{2}\)). Embora possa parecer surpreendente, os vermes parasitas estão incluídos no estudo da microbiologia porque a identificação depende da observação de vermes ou ovos adultos microscópicos. Mesmo em países desenvolvidos, esses vermes são parasitas importantes de humanos e animais domésticos. Existem menos patógenos fúngicos, mas essas também são causas importantes de doenças. Por outro lado, os fungos têm sido importantes na produção de substâncias antimicrobianas, como a penicilina. Neste capítulo, examinaremos as características de protistas, vermes e fungos, considerando seu papel na causa de doenças.

a) Uma micrografia de células em forma de pipa. B) uma única célula triangular com múltiplos flagelos. — Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Uma micrografia eletrônica de varredura mostra muitos parasitas de *Giardia* no trofozoíto, ou estágio de alimentação, em um intestino de gerbil. (b) Um trofozoíto individual de *G. lamblia*, visualizado aqui em uma micrografia eletrônica de varredura. Esse protista à base de água causa diarreia severa quando ingerido. (crédito a, b: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Características dos protistas

A palavra protista é um termo histórico que agora é usado informalmente para se referir a um grupo diverso de organismos eucarióticos microscópicos. Não é considerado um termo taxonômico formal porque os organismos que ele descreve não têm uma origem evolutiva compartilhada. Historicamente, os protistas foram agrupados informalmente em protozoários “semelhantes a animais”, algas “vegetais” e protistas “semelhantes a fungos”, como bolores de água. Esses três grupos de protistas diferem muito em termos de suas características básicas. Por exemplo, algas são organismos fotossintéticos que podem ser unicelulares ou multicelulares. Os protozoários, por outro lado, são organismos móveis e não fotossintéticos, sempre unicelulares. Outros termos informais também podem ser usados para descrever vários grupos de protistas. Por exemplo, microorganismos que flutuam ou flutuam na água, movidos pelas correntes, são chamados de plâncton. Os tipos de plâncton incluem o zooplâncton, que é móvel e não fotossintético, e o fitoplâncton, que é fotossintético.

Os protozoários habitam uma grande variedade de habitats, tanto aquáticos quanto terrestres. Muitos vivem livremente, enquanto outros são parasitários, realizando um ciclo de vida dentro de um hospedeiro ou hospedeiros e potencialmente causando doenças. Também existem simbiontes benéficos que fornecem serviços metabólicos aos seus hospedeiros. Durante a parte de alimentação e crescimento de seu ciclo de vida, eles são chamados de trofozoítos; eles se alimentam de pequenas fontes de alimentos particulados, como bactérias. Embora alguns tipos de protozoários existam exclusivamente na forma de trofozoíto, outros podem evoluir do trofozoíto para um estágio de cisto encapsulado quando as condições ambientais são muito severas para o trofozoíto. Um cisto é uma célula com uma parede protetora, e o processo pelo qual um trofozoíto se torna um cisto é chamado de cisto. Quando as condições se tornam mais favoráveis, esses cistos são acionados por sinais ambientais para se tornarem ativos novamente por meio do excistamento.

Um gênero de protozoário capaz de criptografar é o Eimeria, que inclui alguns patógenos humanos e animais. A figura\(\PageIndex{3}\) ilustra o ciclo de vida de Eimeria.

Ciclo de vida da Eimera. A esporogonia ambiental é o processo de esporulação que ocorre fora do hospedeiro; isso requer vários dias e oxigênio. Um oocisto não esporulado não infeccioso se torna um oocisto esporulado infeccioso. Eles entram no intestino quando engolidos e iniciam o processo de esquizogonia assexual. Ocistos liberam esporócitos que liberam esporozoítos. Os esporozoítos invadem as células intestinais e formam trofozoítos. Os trofozoítos sofrem esquizogonia (reprodução assexuada) para formar um esquizonte que libera merozoítos. Os merozoítos podem reinfectar e se tornar trozoítos novamente ou continuar com o gametogônio sexual, onde os maerozoítos formam gametas masculinos e femininos. Os games passam por singamia (reprodução sexual) para formar um oocisto em desenvolvimento que amadurece em um oocisto não infeccioso não esporulado. Isso nos leva de volta ao início do estágio de esporogonia ambiental do ciclo. — Figura\(\PageIndex{3}\): No ciclo de vida sexual/assexual de Eimeria, os oocistos (insetos) são eliminados nas fezes e podem causar doenças quando ingeridos por um novo hospedeiro. (crédito “ciclo de vida”, “micrografia”: modificação do trabalho pelo USDA)

Os protozoários têm uma variedade de mecanismos reprodutivos. Alguns protozoários se reproduzem assexuadamente e outros se reproduzem sexualmente; outros ainda são capazes de reprodução sexual e assexuada. Em protozoários, a reprodução assexuada ocorre por fissão binária, brotamento ou esquizogonia. Na esquizogonia, o núcleo de uma célula se divide várias vezes antes de a célula se dividir em muitas células menores. Os produtos da esquizogonia são chamados de merozoítos e são armazenados em estruturas conhecidas como esquizontes. Os protozoários também podem se reproduzir sexualmente, o que aumenta a diversidade genética e pode levar a ciclos de vida complexos. Os protozoários podem produzir gametas haplóides que se fundem por meio da singamia. No entanto, eles também podem trocar material genético juntando-se para trocar DNA em um processo chamado conjugação. Esse é um processo diferente da conjugação que ocorre nas bactérias. O termo conjugação protista se refere a uma forma verdadeira de reprodução sexual eucariótica entre duas células de diferentes tipos de acasalamento. É encontrado nos ciliados, um grupo de protozoários, e é descrito posteriormente nesta subseção.

Todos os protozoários têm uma membrana plasmática, ou plasmalema, e alguns têm bandas de proteína logo dentro da membrana que aumentam a rigidez, formando uma estrutura chamada película. Alguns protistas, incluindo protozoários, têm camadas distintas de citoplasma sob a membrana. Nesses protistas, a camada externa de gel (com microfilamentos de actina) é chamada de ectoplasma. Dentro dessa camada há uma região solar (fluida) do citoplasma chamada endoplasma. Essas estruturas contribuem para formas celulares complexas em alguns protozoários, enquanto outras (como amebas) têm formas mais flexíveis (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Diferentes grupos de protozoários têm estruturas de alimentação especializadas. Eles podem ter uma estrutura especializada para a ingestão de alimentos por meio da fagocitose, chamada de citostomo, e uma estrutura especializada para a exocitose de resíduos chamada citoprocto. Os sulcos orais que levam aos citostomos são revestidos com cílios semelhantes a pêlos para varrer as partículas de alimentos. Os protozoários são heterotróficos. Os protozoários holozóicos ingerem partículas inteiras de alimentos por meio da fagocitose. As formas saprozóicas ingerem moléculas alimentares pequenas e solúveis.

Muitos protistas têm flagelos em forma de chicote ou cílios semelhantes a pêlos feitos de microtúbulos que podem ser usados para locomoção (Figura\(\PageIndex{4}\)). Outros protistas usam extensões citoplasmáticas conhecidas como pseudópodes (“pés falsos”) para fixar a célula a uma superfície; eles então permitem que o citoplasma flua para a extensão, avançando assim.

Os protozoários têm uma variedade de organelas únicas e às vezes não possuem organelas encontradas em outras células. Alguns têm vacúolos contráteis, organelas que podem ser usadas para mover a água para fora da célula para regulação osmótica (equilíbrio de sal e água) (Figura\(\PageIndex{4}\)). As mitocôndrias podem estar ausentes nos parasitas ou alteradas para cinetoplastídeos (mitocôndrias modificadas) ou hidrogenossomos (consulte Características únicas das células eucarióticas para mais discussões sobre essas estruturas).

a) Célula de paramécio com fios curtos na parte externa dos cílios marcados. Um recuo na camada externa é denominado citostoma. Uma esfera dentro da célula na base do citostomo é chamada de citoprocto. Uma estrutura em forma de estrela dentro da célula é rotulada como vacúolo contrátil. B) Célula de ameba com projeções na parte externa de pseudopodes marcados. A camada externa da célula é marcada como ectoplasma e a camada interna é marcada como endoplasma. Uma esfera dentro da célula é chamada de vacúolo contrátil. C) Euglena com um único flagelo longo na parte externa. A camada externa da célula é rotulada como etoplasma, a camada interna é rotulada como endoplasma. Uma estrutura em forma de estrela é rotulada como vacúolo contrátil. — Figura\(\PageIndex{4}\): (a) *Paramecium* spp. têm apêndices semelhantes a pêlos chamados cílios para locomoção. (b) *Amoeba* spp. usa pseudópodes em forma de lóbulo para ancorar a célula em uma superfície sólida e puxar para frente. (c) *Euglena* spp. usa uma estrutura em forma de chicote chamada flagelo para impulsionar a célula.

Exercício\(\PageIndex{2}\)

Como é a sequência de eventos na reprodução por esquizogonia e como são chamadas as células produzidas?

Taxonomia dos protistas

Os protistas são um grupo polifilético, o que significa que eles não têm uma origem evolutiva compartilhada. Como a taxonomia atual é baseada na história evolutiva (conforme determinado pela bioquímica, morfologia e genética), os protistas estão espalhados por muitos grupos taxonômicos diferentes dentro do domínio Eukarya. Atualmente, o Eukarya está dividido em seis supergrupos que são divididos em subgrupos, conforme ilustrado em (Figura\(\PageIndex{5}\)). Nesta seção, nos preocuparemos principalmente com os supergrupos Amoebozoa, Excavata e Chromalveolata; esses supergrupos incluem muitos protozoários de importância clínica. Os supergrupos Opisthokonta e Rhizaria também incluem alguns protozoários, mas poucos de importância clínica. Além dos protozoários, o Opisthokonta também inclui animais e fungos, alguns dos quais discutiremos em Helmintos e fungos parasitas. Alguns exemplos da Archaeplastida serão discutidos em Algae. A figura\(\PageIndex{6}\) e a figura\(\PageIndex{7}\) resumem as características de cada supergrupo e subgrupo e listam os representantes de cada um.

Um diagrama de árvore ramificada com ancestral eucariótico comum na base. Isso leva a 5 filiais. Os ramos superiores do ramo são classificados como Excavata, que é dividido em 3 grupos: diplomonadas, parabasalídeos e euglenozoários. O próximo ramo se divide em dois ramos: alveolados e estramenopiles. Os alveolados são divididos em dinoflagelados, apicomplexos e ciliados. As estramenopilas são divididas em diatomáceas, algas douradas, algas marrons e oomyces. Todos os grupos alveotados e estramenopilas são rotulados como Chromalveolata. O próximo ramo se divide em cercozoanos, forames e radiolários. Todos eles são rotulados como rizários. O próximo ramo se divide em algas vermelhas, clorófitos (algas verdes), carófitos (algas verdes) e plantas terrestres. Esses mares são todos rotulados como arqueoplastídios. A próxima ramificação se divide em 2. O ramo superior se divide em moldes de lodo, gymnamoebas e entamoebas. Todos eles são rotulados como amebozoários. O ramo inferior se divide em nuclearídeos, fungos, coanoflagelados e animais. Todos eles são rotulados como opisthokonta. — Figura\(\PageIndex{5}\): Esta árvore mostra uma proposta de classificação do domínio Eukarya com base em relações evolutivas. Atualmente, o domínio Eukarya está dividido em seis supergrupos. Dentro de cada supergrupo existem vários reinos. Linhas pontilhadas indicam relações evolutivas sugeridas que permanecem em debate.

Tabela intitulada: os supergrupos de eucariotos e alguns exemplos de espécies. Existem 5 colunas na tabela: supergrupo, subgrupo, características distintivas, exemplos e notas clínicas. O supergrupo Exacavata é dividido em 3 subgrupos: fornicados, parabasalídeos, euglenozoários. Fornicata tem as seguintes características distintivas: formar cistos, par de núcleos iguais, sem mitocôndrias, geralmente parasitárias, quatro flagelos livres. Um exemplo é a giardia lamblia, que causa giardíase. Os parabasalídeos têm as seguintes características distintivas: sem mitocôndrias, quatro flagelos livres, um flagelo anexado, sem cistos, parasitas ou simbióticos, corpos basais, cinetoplastídeos. Um exemplo é o Trichomonas, que causa a tricomoníase. Os euglenozoários têm as seguintes características distintivas: flagelos fotossintéticos ou heterotróficos. Os exemplos incluem: Euglena, que não causa doenças, Tripanossoma, que causa a doença do sono africana, e doença de Chagas, Leishmaniose, que causa leishmaniose. O supergrupo Chromalveolata é dividido em 4 subgrupos: dinoflagelados, apicomplexos, ciliados e oomictes/peronosporomicetos. Os dinoflagelados têm as seguintes características distintivas: teca de celulose e dois flagelos diferentes. Os exemplos incluem Gonyaulax, que causa marés vermelhas, Alexandrium, que causa intoxicação paralítica por mariscos, e Pfiesteria, que causa proliferação de algas nocivas. Os apicomplexos têm as seguintes características distintivas: parasita intracelular e organelas apicais. Exemplos incluem Plasmodium, que causa malária, Cryptosporidium, que causa criptosporidiose, Theileria (Babesia), que causa babeiose, e Toxoplasma, que causa tosoplasmose. Os ciliados têm a característica dos cílios. Os exemplos incluem o Balantidium, que causa a balantidíase. Paramecium e Stentor, que não causam doenças. Os oomicetes/peronosporomicetos têm as seguintes características distintivas: moldes de água, geralmente diplóides, parede celular de celulose. Um exemplo é o Phytophthora, que causa doenças nas plantações. — Figura\(\PageIndex{6}\)

Exercício\(\PageIndex{3}\)

Quais supergrupos contêm os protistas clinicamente significativos?

Amebozoários

O supergrupo Amoebozoa inclui protozoários que usam o movimento ameboide. Os microfilamentos de actina produzem pseudópodes, nos quais o restante do protoplasma flui, movendo assim o organismo. O gênero Entamoeba inclui espécies comensais ou parasitárias, incluindo a importante E. histolytica, que é transmitida por cistos nas fezes e é a principal causa da disenteria amebiana. A famosa “ameba comedora de cérebro”, Naegleria fowleri, também é classificada entre os amebozoários. Esse parasita mortal é encontrado em água quente e doce e causa meningoencefalite amebiana primária (PAM). Outro membro desse grupo é a Acanthamoeba, que pode causar ceratite (inflamação da córnea) e cegueira.

Os Eumicetozoários são um grupo incomum de organismos chamados bolores de lodo, que já foram classificados como animais, fungos e plantas (Figura\(\PageIndex{8}\)). Os moldes de lodo podem ser divididos em dois tipos: moldes de lodo celular e moldes de lodo plasmódico. Os bolores celulares existem como células ameboides individuais que se agregam periodicamente em uma lesma móvel. O agregado então forma um corpo frutífero que produz esporos haplóides. Os bolores plasmodiais existem como células ameboides grandes e multinucleadas que formam caules reprodutivos para produzir esporos que se dividem em gametas. Um molde de limo celular, Dictyostelium discoideum, tem sido um importante organismo de estudo para entender a diferenciação celular, pois tem estágios de vida unicelulares e multicelulares, com as células apresentando algum grau de diferenciação na forma multicelular. A figura\(\PageIndex{9}\) e a figura\(\PageIndex{10}\) ilustram os ciclos de vida dos moldes de lodo celular e plasmódico, respectivamente.

a) Uma micrografia mostrando uma cúpula circular com longos galhos emanando para fora. B) Uma fotografia mostrando uma estrutura amarela que parece espuma em um galho. — Figura\(\PageIndex{8}\): (a) O molde de limo celular *Dictyostelium discoideum* pode ser cultivado em ágar em uma placa de Petri. Nesta imagem, células ameboides individuais (visíveis como pequenas esferas) estão se juntando para formar uma agregação que está começando a crescer no canto superior direito da imagem. A agregação primitivamente multicelular consiste em células individuais, cada uma com seu próprio núcleo. (b) *Fuligo septica* é um molde de lodo plasmódico. Esse organismo de cores vivas consiste em uma célula grande com muitos núcleos.

Um corpo frutífero maduro produz um caule alto com uma esfera que gera esporos por meio da meiose. O corpo frutífero maduro libera esporos. Os esporos haplóides germinam e dão origem à ameba, que se divide para formar mais células individuais. Duas amebas se fundem para formar um zigoto. O zigoto pode crescer e sofrer meiose e várias rodadas de mitose. A nova ameba haplóide está liberada. A fertilização produz amebas que se agregam em uma estrutura chamada lesma. A lesma migra a uma taxa de 2 mm por hora. A migração impede que o agregado forme um corpo frutífero na extremidade de um caule. Isso nos leva de volta ao corpo frutífero no ciclo de vida. — Figura\(\PageIndex{9}\): O ciclo de vida do molde de limo celular *Dictyostelium discoideum* envolve principalmente amebas individuais, mas inclui a formação de um plasmódio multinucleado formado a partir de um zigoto não inucleado (o resultado da fusão de duas células amebóides individuais). O plasmódio é capaz de se mover e forma um corpo frutífero que gera esporos haplóides. (crédito “foto”: modificação da obra por “thatredhead4” /Flickr)

Um plasmódio maduro (massa multinucleada de protoplasma de fluxo livre) pode produzir esclerócio (células pequenas) em um habitat seco. O plasmódio maduro também produz esporângios diplóides, que produzem esporos haplóides por meio da meiose. O esporângio maduro libera esporos maduros que germinam. A germinação dá origem a células que podem se converter entre as formas ameboide e flagelada. A plasmogomia é a fusão do citoplasma de duas células. A cariogamia é a fusão de núcleos e leva à produção de um zigoto diploide. O zigoto se divide para formar um plasmódio de alimentação multinucleado. Isso nos leva de volta ao início do estágio de plasmódio do ciclo de vida. — Figura\(\PageIndex{1}\): Os bolores plasmodiais existem como grandes células ameboides multinucleadas que formam caules reprodutivos para produzir esporos que se dividem em gametas.

Chromalveolata

O supergrupo Chromalveolata está unido por origens semelhantes aos plastídios de seus membros e inclui os apicomplexos, ciliados, diatomáceas e dinoflagelados, entre outros grupos (abordaremos as diatomáceas e dinoflagelados em algas). Os apicomplexos são parasitas intra ou extracelulares que têm um complexo apical em uma extremidade da célula. O complexo apical é uma concentração de organelas, vacúolos e microtúbulos que permite que o parasita entre nas células hospedeiras (Figura\(\PageIndex{11}\)). Os apicomplexos têm ciclos de vida complexos que incluem um esporozoíto infeccioso que sofre esquizogonia para produzir muitos merozoítos (veja o exemplo na Figura\(\PageIndex{3}\)). Muitos são capazes de infectar uma variedade de células animais, de insetos a animais e humanos, e seus ciclos de vida geralmente dependem da transmissão entre vários hospedeiros. O gênero Plasmodium é um exemplo desse grupo.

a) Um diagrama de um protista mexicano apicomplexo. A célula é um oval longo com um complexo apical na extremidade apical. B) Uma micrografia do protista mostrando um oval longo. — Figura\(\PageIndex{11}\): (a) Os apicomplexos são protistas parasitas. Eles têm um complexo apical característico que lhes permite infectar as células hospedeiras. (b) Uma imagem colorida de microscópio eletrônico de um *esporozoíto de Plasmodium*. (crédito b: modificação da obra de Ute Frevert)

Outros apicomplexos também são clinicamente importantes. O Cryptosporidium parvum causa sintomas intestinais e pode causar diarreia epidêmica quando os cistos contaminam a água potável. Theileria (Babesia) microti, transmitida pelo carrapato Ixodes scapularis, causa febre recorrente que pode ser fatal e está se tornando um patógeno comum transmitido por transfusão nos Estados Unidos (Theileria e Babesia são gêneros intimamente relacionados e há algum debate sobre a melhor classificação). Finalmente, o Toxoplasma gondii causa toxoplasmose e pode ser transmitido por fezes de gatos, frutas e vegetais não lavados ou por carne mal cozida. Como a toxoplasmose pode estar associada a defeitos congênitos graves, as mulheres grávidas precisam estar cientes desse risco e ter cuidado se forem expostas às fezes de gatos potencialmente infectados. Uma pesquisa nacional descobriu que a frequência de indivíduos com anticorpos para toxoplasmose (e, portanto, que provavelmente têm uma infecção latente atual) nos Estados Unidos é de 11%. As taxas são muito mais altas em outros países, incluindo alguns países desenvolvidos. ¹ Também há evidências e muitas teorizações de que o parasita pode ser responsável por alterar o comportamento e os traços de personalidade dos humanos infectados. ²

Os ciliados (Ciliaphora), também dentro da Chromalveolata, são um grupo grande e muito diverso caracterizado pela presença de cílios em sua superfície celular. Embora os cílios possam ser usados para locomoção, eles também são frequentemente usados para alimentação, e algumas formas não são móveis. O Balantidium coli (Figura\(\PageIndex{12}\)) é o único ciliado parasita que afeta humanos ao causar doenças intestinais, embora raramente cause problemas médicos graves, exceto nos imunocomprometidos (aqueles com sistema imunológico enfraquecido). Talvez o ciliado mais conhecido seja o Paramecium, um organismo móvel com um citostomo e citoprocto claramente visíveis que é frequentemente estudado em laboratórios de biologia (Figura\(\PageIndex{13}\)). Outro ciliado, o Stentor, é séssil e usa seus cílios para alimentação (Figura\(\PageIndex{14}\)). Geralmente, esses organismos têm um micronúcleo diploide, somático e usado para reprodução sexual por conjugação. Eles também têm um macronúcleo derivado do micronúcleo; o macronúcleo se torna poliplóide (vários conjuntos de cromossomos duplicados) e tem um conjunto reduzido de genes metabólicos.

Os ciliados são capazes de se reproduzir por meio da conjugação, na qual duas células se ligam uma à outra. Em cada célula, os micronúcleos diploides sofrem meiose, produzindo oito núcleos haplóides cada. Então, todos os micronúcleos haplóides e o macronúcleo, exceto um, se desintegram; o micronúcleo restante (haplóide) sofre mitose. As duas células então trocam um micronúcleo cada, que se funde com o micronúcleo restante presente para formar um novo micronúcleo diplóide geneticamente diferente. O micronúcleo diploide sofre duas divisões mitóticas, então cada célula tem quatro micronúcleos e dois dos quatro se combinam para formar um novo macronúcleo. Os cromossomos no macronúcleo então se replicam repetidamente, o macronúcleo atinge seu estado poliplóide e as duas células se separam. As duas células agora são geneticamente diferentes uma da outra e de suas versões anteriores.

Uma micrografia de uma célula oval com muitas projeções curtas. — Figura\(\PageIndex{12}\): Este espécime do ciliado *Balantidium coli* é uma forma de trofozoíto isolada do intestino de um primata. *B. coli* é o único ciliado capaz de parasitar humanos. (crédito: modificação da obra de Kouassi RYW, McGraw SW, Yao PK, Abou-Bacar A, Brunet J, Pesson B, Bonfoh B, N'goran EK e Candolfi E)

Célula paramécia com fios curtos na parte externa dos cílios marcados. Um recuo na camada externa é denominado citostoma. A borda externa do citostoma é um recuo na célula marcada como sulco oral. Uma esfera dentro da célula na base do citostomo é rotulada como vacúolo alimentar, outra esfera próxima é chamada de citoprocto. Uma abertura menor na célula é chamada de poro anal. Uma estrutura em forma de estrela dentro da célula é rotulada como vacúolo contrátil. Um oval grande é rotulado como macronúcleo e um oval menor é rotulado como micronúcleo. — Figura\(\PageIndex{13}\): O *paramécio* tem uma boca primitiva (chamada sulco oral) para ingerir alimentos e um poro anal para excretá-los. Os vacúolos contráteis permitem que o organismo excrete o excesso de água. Os cílios permitem que o organismo se mova.

Uma micrografia de células longas em forma de trompete. A grande parte da célula tem uma estrutura oval chamada citostoma e pequenas projeções marcadas com cílios. — Figura\(\PageIndex{14}\): Esta micrografia de contraste de interferência diferencial (ampliação: ×65) de *Stentor roeselie* mostra cílios presentes nas margens da estrutura ao redor do citostomo; os cílios movem partículas de alimentos. (crédito: modificação do trabalho por “picturepest” /Flickr)

Os Öomicetes têm semelhanças com os fungos e já foram classificados com eles. Eles também são chamados de moldes de água. No entanto, eles diferem dos fungos de várias maneiras importantes. Os Öomicetes têm paredes celulares de celulose (ao contrário das paredes celulares quitinosas dos fungos) e geralmente são diplóides, enquanto as formas de vida dominantes dos fungos são tipicamente haplóides. Phytophthora, o patógeno vegetal encontrado no solo que causou a fome da batata irlandesa, é classificado nesse grupo (Figura\(\PageIndex{15}\)).

Uma fotografia de um inseto coberto por penugem branca chamada mofo de água. — Figura\(\PageIndex{15}\): Um oomiceto saprobico, ou mofo de água, engolfa um inseto morto. (crédito: modificação da obra de Thomas Bresson)

Link para o aprendizado

Este vídeo mostra a alimentação do Stentor.

Escavata

O terceiro e último supergrupo a ser considerado nesta seção é o Excavata, que inclui eucariotos primitivos e muitos parasitas com habilidades metabólicas limitadas. Esses organismos têm formas e estruturas celulares complexas, muitas vezes incluindo uma depressão na superfície da célula chamada escavação. O grupo Excavata inclui os subgrupos Fornicata, Parabasalia e Euglenozoa. Os Fornicata não têm mitocôndrias, mas têm flagelos. Esse grupo inclui a Giardia lamblia (também conhecida como G. intestinalis ou G. duodenalis), um patógeno generalizado que causa doenças diarreicas e pode se espalhar por meio de cistos de fezes que contaminam o suprimento de água (Figura\(\PageIndex{2}\)). As parabasálias são endossimbiontes animais frequentes; elas vivem nas entranhas de animais como cupins e baratas. Eles têm corpos basais e mitocôndrias modificadas (cinetoplastídeos). Eles também têm uma estrutura celular grande e complexa com uma membrana ondulada e geralmente têm muitos flagelos. As tricomonas (um subgrupo da Parabasalia) incluem patógenos como o Trichomonas vaginalis, que causa a tricomoníase da doença sexualmente transmissível humana. A tricomoníase geralmente não causa sintomas em homens, mas os homens são capazes de transmitir a infecção. Nas mulheres, causa desconforto vaginal e corrimento e pode causar complicações na gravidez se não for tratada.

Os Euglenozoários são comuns no meio ambiente e incluem espécies fotossintéticas e não fotossintéticas. Membros do gênero Euglena normalmente não são patogênicos. Suas células têm dois flagelos, uma película, um estigma (mancha ocular) para detectar a luz e cloroplastos para fotossíntese (Figura\(\PageIndex{16}\)). A película de Euglena é feita de uma série de bandas proteicas ao redor da célula; ela sustenta a membrana celular e dá forma à célula.

Os euglenozoários também incluem os tripanossomas, que são patógenos parasitários. O gênero Trypanosoma inclui o T. brucei, que causa a tripanossomíase africana (doença do sono africana) e o T. cruzi, que causa a tripanossomíase americana (doença de Chagas). Essas doenças tropicais são transmitidas por picadas de insetos. Na doença do sono africana, o T. brucei coloniza o sangue e o cérebro após ser transmitido pela picada de uma mosca tsé-tsé (Glossina spp.) (Figura\(\PageIndex{17}\)). Os primeiros sintomas incluem confusão, dificuldade em dormir e falta de coordenação. Se não for tratada, é fatal.

Uma célula oval com um longo flagelo em uma extremidade próxima ao fotorreceptor (corpo paraflagelar). Um grande oval dentro da célula é rotulado como núcleo e contém um nucléolo oval menor marcado. As estruturas verdes são rotuladas como cloroplastos. Um círculo vermelho é rotulado de estigma (mancha ocular). Outra esfera é rotulada como vacúolo contrátil e uma esfera grande é rotulada como faixas da película. As estruturas cinzentas são polissacarídeos rotulados armazenados pela fotossíntese. — Figura\(\PageIndex{16}\): (a) Esta ilustração de uma *Euglena* mostra as estruturas características, como o estigma e o flagelo. (b) A película, sob a membrana celular, dá à célula sua forma distinta e é visível nesta imagem como delicadas estrias paralelas sobre a superfície de toda a célula (especialmente visíveis sobre o vacúolo contrátil cinza). (crédito a: modificação da obra de Claudio Miklos; crédito b: modificação da obra de David Shykind)

O ciclo de vida do Trypanosoma brucei ocorre tanto na mosca tsé-tsé quanto nos humanos. Quando a mosca tsé-tsé toma uma refeição de sangue, ela injeta T. brucei na corrente sanguínea de um ser humano. Lá, o T. brucei se multiplica por fissão binária no sangue, linfa e fluido espinhal. Quando outra mosca tsé-tsé toma uma refeição de sangue, ela ingere T. brucei, que se multiplica por fissão binária no intestino médio da mosca. O T. brucei então se transforma em um estágio infeccioso que entra nas glândulas salivares e se multiplica. Isso pode então ser transmitido para outro ser humano. — Figura\(\PageIndex{17}\): O *Trypanosoma brucei*, o agente causador da tripanossomíase africana, passa parte de seu ciclo de vida na mosca tsé-tsé e parte em humanos. (crédito “ilustração”: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças; crédito “foto”: DPDX/Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

A doença de Chagas se originou e é mais comum na América Latina. A doença é transmitida pelo Triatoma spp., insetos frequentemente chamados de “insetos beijadores”, e afeta tanto o tecido cardíaco quanto os tecidos do sistema digestivo. Casos não tratados podem eventualmente levar à insuficiência cardíaca ou a distúrbios digestivos ou neurológicos significativos.

O gênero Leishmania inclui tripanossomas que causam doenças cutâneas desfigurantes e, às vezes, doenças sistêmicas.

Parasitas negligenciados

Os Centros de Controle e Prevenção de Doenças (CDC) são responsáveis por identificar as prioridades de saúde pública nos Estados Unidos e desenvolver estratégias para abordar áreas de preocupação. Como parte desse mandato, o CDC identificou oficialmente cinco doenças parasitárias que considera negligenciadas (ou seja, não estudadas adequadamente). Essas infecções parasitárias negligenciadas (NPIs) incluem toxoplasmose, doença de Chagas, toxocaríase (uma infecção por nematóide transmitida principalmente por cães infectados), cisticercose (uma doença causada por uma infecção tecidual da tênia Taenia solium) e tricomoníase (uma doença sexualmente transmissível causada pelo parabasalídeo Trichomonas vaginalis).

A decisão de nomear essas doenças específicas como NPIs significa que o CDC dedicará recursos para melhorar a conscientização e desenvolver melhores testes de diagnóstico e tratamento por meio de estudos dos dados disponíveis. O CDC também pode aconselhar sobre o tratamento dessas doenças e auxiliar na distribuição de medicamentos que, de outra forma, seriam difíceis de obter. 3

É claro que o CDC não tem recursos ilimitados, então, ao priorizar essas cinco doenças, está efetivamente despriorizando outras. Como muitos americanos nunca ouviram falar de muitos desses NPIs, é justo perguntar quais critérios o CDC usou para priorizar doenças. De acordo com o CDC, os fatores considerados foram o número de pessoas infectadas, a gravidade da doença e se a doença pode ser tratada ou prevenida. Embora vários desses NPIs possam parecer mais comuns fora dos Estados Unidos, o CDC argumenta que muitos casos nos Estados Unidos provavelmente não são diagnosticados e tratados porque muito pouco se sabe sobre essas doenças. 4

Quais critérios devem ser considerados ao priorizar doenças para fins de financiamento ou pesquisa? Aqueles identificados pelo CDC são razoáveis? Quais outros fatores poderiam ser considerados? Agências governamentais como o CDC devem ter os mesmos critérios dos laboratórios privados de pesquisa farmacêutica? Quais são as implicações éticas de despriorizar outras doenças parasitárias potencialmente negligenciadas, como a leishmaniose?

Conceitos principais e resumo

Os protistas são um grupo polifilético diverso de organismos eucarióticos.
Os protistas podem ser unicelulares ou multicelulares. Eles variam na forma como obtêm nutrição, morfologia, método de locomoção e modo de reprodução.
Estruturas importantes dos protistas incluem vacúolos contráteis, cílios, flagelos, películas e pseudópodes; alguns não possuem organelas, como mitocôndrias.
A taxonomia dos protistas está mudando rapidamente à medida que os relacionamentos são reavaliados usando técnicas mais recentes.
Os protistas incluem importantes patógenos e parasitas.

Notas de pé

1 J. Flegr et al. “Toxoplasmose — uma ameaça global. Correlação da toxoplasmose latente com a carga específica de doenças em um conjunto de 88 países.” PLoS ONE 9 nº 3 (2014) :e90203.
2 J. Flegr. “Efeitos do Toxoplasma no comportamento humano”. Schizophrenia Bull 33, nº 3 (2007) :757—760.
3 Centros de Controle e Prevenção de Doenças. “Infecções parasitárias negligenciadas (NPIs) nos Estados Unidos.” http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Última atualização em 10 de julho de 2014.
4 Centros de Controle e Prevenção de Doenças. “Ficha informativa: infecções parasitárias negligenciadas nos Estados Unidos.” www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf