5.3: Crescimento populacional e regulação

Os ecologistas populacionais usam uma variedade de métodos para modelar a dinâmica populacional. Um modelo preciso deve ser capaz de descrever as mudanças que ocorrem em uma população e prever mudanças futuras. Os dois modelos mais simples de crescimento populacional usam equações determinísticas (equações que não levam em conta eventos aleatórios) para descrever a taxa de mudança no tamanho de uma população ao longo do tempo. O primeiro desses modelos, crescimento exponencial, descreve populações que aumentam em números sem limites para seu crescimento. O segundo modelo, o crescimento logístico, introduz limites ao crescimento reprodutivo que se tornam mais intensos à medida que o tamanho da população aumenta. Nenhum dos modelos descreve adequadamente as populações naturais, mas eles fornecem pontos de comparação.

A taxa de crescimento populacional (r)

A taxa de crescimento populacional (às vezes chamada de taxa de crescimento ou taxa de crescimento per capita, r) é igual à taxa de natalidade (b) menos a taxa de mortalidade (d) dividida pelo tamanho inicial da população (N ₀).

Outro método de cálculo da taxa de crescimento populacional envolve o tamanho final e inicial da população (figura\(\PageIndex{a}\)). Nesse caso, a taxa de crescimento populacional (r) é igual ao tamanho final da população (N) menos o tamanho inicial da população (N ₀) e dividida pelo tamanho inicial da população (N ₀).

Figura\(\PageIndex{a}\): Como poderíamos calcular a taxa de crescimento dessa população de caribus por ano se houvesse 200 indivíduos em 2016 e 300 indivíduos em 2018? Imagem de K. Joly/NPS (domínio público).

Tempo de duplicação

O tempo de duplicação é quanto tempo levará para uma população atingir o dobro do tamanho inicial. O tempo de duplicação (t) é igual a 0,69 dividido pela taxa de crescimento populacional (r), escrita como proporção.

Os ecologistas populacionais às vezes contornam essa equação e calculam o tempo de duplicação usando a “Regra dos 70" (dividindo 70 pela taxa de crescimento populacional, escrita como uma porcentagem). Para expressar a taxa de crescimento populacional em porcentagem, ela é multiplicada por 100%. Assim, o 0,69 na equação original do tempo de duplicação também é multiplicado por 100. Esse valor (69) é arredondado para 70 para simplificar.

Crescimento exponencial

Charles Darwin, ao desenvolver sua teoria da seleção natural, foi influenciado pelo clérigo inglês Thomas Malthus. Malthus publicou seu livro em 1798 afirmando que as populações com recursos naturais abundantes crescem muito rapidamente. No entanto, eles limitam o crescimento adicional ao esgotar seus recursos. O padrão inicial de aceleração do tamanho da população é chamado de crescimento exponencial (figura\(\PageIndex{b}\)).

Figura\(\PageIndex{b}\): Esses gráficos mostram o crescimento exponencial e logístico, com o tamanho da população no eixo y e o tempo no eixo x. Quando os recursos são ilimitados, as populações exibem (a) crescimento exponencial, mostrado em uma curva em forma de J. Quando os recursos são limitados, as populações apresentam (b) crescimento logístico. No crescimento logístico, a expansão populacional diminui à medida que os recursos se tornam escassos e se estabiliza quando a capacidade de carga do meio ambiente é atingida. A curva de crescimento logístico é em forma de S.

O melhor exemplo de crescimento exponencial em organismos é visto em bactérias. As bactérias são procariontes que se reproduzem rapidamente, cerca de uma hora para muitas espécies. Se 1000 bactérias forem colocadas em um frasco grande com um suprimento abundante de nutrientes (para que os nutrientes não se esgotem rapidamente), o número de bactérias terá dobrado de 1000 para 2000 em apenas uma hora (figura\(\PageIndex{c}\)). Em outra hora, cada uma das 2000 bactérias se dividirá, produzindo 4000 bactérias. Após a terceira hora, deve haver 8000 bactérias no frasco. O conceito importante de crescimento exponencial é que a taxa de crescimento - o número de organismos adicionados em cada geração reprodutiva - está aumentando em si mesma; ou seja, o tamanho da população está aumentando a uma taxa cada vez maior. Após 24 desses ciclos, a população teria aumentado de 1000 para mais de 16 bilhões de bactérias. Quando o tamanho da população, N, é traçado ao longo do tempo, uma curva de crescimento em forma de J é produzida (figura\(\PageIndex{b}\)).

Figura\(\PageIndex{c}\): As bactérias que crescem com nutrientes abundantes em um frasco exibirão crescimento exponencial. Imagem de Soledad Mirand-Rottman (CC-BY-SA).

O exemplo da bactéria em um frasco não é verdadeiramente representativo do mundo real, onde os recursos geralmente são limitados. No entanto, quando uma espécie é introduzida em um novo habitat que considere adequado, ela pode apresentar crescimento exponencial por um tempo. No caso das bactérias no frasco, algumas bactérias morrerão durante o experimento e, portanto, não se reproduzirão; portanto, a taxa de crescimento é reduzida de uma taxa máxima na qual não há mortalidade.

Crescimento logístico

O crescimento exponencial estendido só é possível quando recursos naturais infinitos estão disponíveis; esse não é o caso no mundo real. Charles Darwin reconheceu esse fato em sua descrição da “luta pela existência”, que afirma que os indivíduos competirão, com membros de sua própria espécie ou de outra espécie, por recursos limitados. Os bem-sucedidos têm maior probabilidade de sobreviver e transmitir as características que os tornaram bem-sucedidos para a próxima geração em um ritmo maior (seleção natural). Para modelar a realidade dos recursos limitados, os ecologistas populacionais desenvolveram o modelo de crescimento logístico.

No mundo real, com seus recursos limitados, o crescimento exponencial não pode continuar indefinidamente. O crescimento exponencial pode ocorrer em ambientes onde há poucos indivíduos e recursos abundantes, mas quando o número de indivíduos fica grande o suficiente, os recursos se esgotam e a taxa de crescimento diminui. Eventualmente, a taxa de crescimento se estabilizará ou se estabilizará (figura\(\PageIndex{b}\)). Esse tamanho populacional, que é determinado pelo tamanho máximo da população que um determinado ambiente pode sustentar, é chamado de capacidade de carga, simbolizada como K. Em populações reais, uma população crescente geralmente ultrapassa sua capacidade de carga e a taxa de mortalidade aumenta além da taxa de natalidade, fazendo com que o tamanho da população diminua de volta à capacidade de carga ou abaixo dela. A maioria das populações geralmente flutua em torno da capacidade de carga de forma ondulada, em vez de existir diretamente nela.

Um gráfico do crescimento logístico produz a curva em forma de S (figura\(\PageIndex{b}\)). É um modelo mais realista de crescimento populacional do que crescimento exponencial. Há três seções diferentes em uma curva em forma de S. Inicialmente, o crescimento é exponencial porque há poucos indivíduos e amplos recursos disponíveis. Então, à medida que os recursos começam a ficar limitados, a taxa de crescimento diminui. Finalmente, a taxa de crescimento se estabiliza na capacidade de carga do meio ambiente, com pouca mudança no número da população ao longo do tempo.

Embora as bactérias em um frasco com nutrientes abundantes possam inicialmente exibir crescimento exponencial, as bactérias cultivadas com nutrientes limitados podem apresentar crescimento logístico (figura\(\PageIndex{d}\)).

Figura\(\PageIndex{d}\): O crescimento da bactéria Escherichia coli (E. coli) com nutrientes limitados ao longo do tempo em horas. O tamanho da população está em número de unidades formadoras de colônias, que é uma célula capaz de se dividir para produzir uma colônia de células. As bactérias foram cultivadas em líquido (diamantes azuis) ou em meio semissólido (ágar, círculos vermelhos). Os pontos representam medidas reais do tamanho das populações, e as linhas representam um modelo matemático, basicamente uma previsão baseada nos pontos de dados. Os dados mostram o crescimento logístico da população, particularmente em meios sólidos. Inicialmente, o tamanho da população aumenta rapidamente (parte côncava da curva), mas a taxa de crescimento então se estabiliza (linha reta) antes de diminuir (parte convexa da curva) e nivelar perto da capacidade de carga. Imagem modificada de Shao X, Mugler A, Kim J, Jeong HJ, Levin BR, Nemenman I (2017) Crescimento de bactérias em colônias tridimensionais. Conta de computação PLoS 13 (7): e1005679 (CC-BY).

Em algumas populações, há variações na curva em forma de S. Exemplos em populações selvagens incluem ovelhas e focas (figura\(\PageIndex{e}\)). Em ambos os exemplos, o tamanho da população excede a capacidade de carga por curtos períodos de tempo e depois cai abaixo da capacidade de carga. Essa flutuação no tamanho da população continua ocorrendo à medida que a população oscila em torno de sua capacidade de carga. Ainda assim, mesmo com essa oscilação, o modelo logístico é confirmado.

Figura\(\PageIndex{e}\): Uma população natural de focas mostra crescimento logístico. O número de vedações, variando de 1500 a 8500, está no eixo y, e o ano, variando de 1975-2000, está no eixo x. Os pontos laranja representam o tamanho da população observado a cada ano, e a linha azul representa a tendência. De 1975 a 1983, a linha azul se curva para cima, representando um aumento no tamanho da população e na taxa de crescimento populacional. De 1983 a 1992, a curva se achata, representando que o tamanho da população ainda está aumentando, mas a taxa de crescimento populacional está diminuindo. Depois de 1992, a população flutua perto da capacidade de carga (linha horizontal pontilhada).

O modelo logístico de crescimento populacional não é a única maneira pela qual as populações respondem a recursos limitados. Em algumas populações, o crescimento é exponencial até que os recursos acabem, os resíduos se acumulem ou a doença se espalhe (veja os fatores limitantes abaixo) e a população então cai. Assim, a taxa de crescimento populacional (e o tamanho) podem despencar rapidamente, em vez de diminuir à medida que se aproxima da capacidade de carga.

Dinâmica e regulação populacional

O modelo logístico de crescimento populacional, embora válido em muitas populações naturais e seja um modelo útil, é uma simplificação da dinâmica populacional do mundo real. Implícito no modelo está que a capacidade de carga do ambiente não muda, o que não é o caso. A capacidade de carga varia anualmente. Por exemplo, alguns verões são quentes e secos, enquanto outros são frios e úmidos; em muitas áreas, a capacidade de carga durante o inverno é muito menor do que no verão. Além disso, alguns fatores (fatores de crescimento) aumentam a taxa de crescimento populacional, enquanto outros fatores (fatores limitantes) retardam o crescimento populacional. Exemplos de fatores de crescimento são recursos como comida, água e espaço. Os fatores limitantes podem ser classificados como dependentes da densidade ou independentes da densidade.

Regulação dependente da densidade

A maioria dos fatores dependentes da densidade são de natureza biológica (biótica). Normalmente, quanto mais densa a população, maior sua taxa de mortalidade. Um exemplo de regulação dependente da densidade é mostrado na figura\(\PageIndex{f}\) com os resultados de um estudo focado na lombriga intestinal gigante (Ascaris lumbricoides), um parasita de humanos e outros mamíferos. Populações mais densas do parasita exibiram menor fecundidade: continham menos ovos. Uma possível explicação para isso é que as fêmeas seriam menores em populações mais densas (devido aos recursos limitados) e que as fêmeas menores teriam menos ovos. Essa hipótese foi testada e refutada em um estudo de 2009 que mostrou que o peso feminino não teve influência. A causa real da dependência da densidade da fecundidade nesse organismo ainda não está clara e aguarda uma investigação mais aprofundada.

Figura\(\PageIndex{f}\): Nesta população de lombrigas, a fecundidade (número de ovos por fêmea) diminui com o tamanho da população (número de vermes). (Observe que o tamanho da população em vez da densidade populacional é mostrado aqui, mas a densidade populacional se correlaciona com o tamanho da população.) O número de ovos diminui rapidamente no início, depois se estabiliza entre 30 a 50 vermes.

Os fatores dependentes da densidade incluem predação, parasitismo, herbivoria, competição e acúmulo de resíduos. À medida que a população aumenta, seus predadores conseguem colhê-la com mais facilidade. A densidade de presas também afeta a taxa de crescimento populacional dos predadores: a baixa densidade de presas aumenta a mortalidade de seu predador porque tem mais dificuldade em localizar suas fontes de alimento.

Os parasitas são capazes de passar de hospedeiro para hospedeiro com mais facilidade à medida que a densidade populacional do hospedeiro aumenta. Por esse motivo, as epidemias entre humanos são particularmente graves nas cidades. De fato, durante a maior parte do período desde que os humanos começaram a viver nas cidades, as populações das cidades foram mantidas apenas por meio da imigração contínua do campo. Somente com o desenvolvimento do saneamento comunitário, da imunização e de outras medidas de saúde pública, as cidades evitaram quedas bruscas e periódicas na população como resultado de epidemias. As epidemias recorrentes da “peste negra” na Europa, que começaram no século XIV, causaram um declínio acentuado na população. Em apenas três anos (1348—1350), pelo menos um quarto da população da Europa morreu da doença (provavelmente peste).

Da mesma forma, os herbívoros podem se espalhar mais facilmente entre plantas individuais em uma população densa. É por isso que o cultivo em tiras (consulte Agricultura Sustentável) ajuda a controlar as pragas. Um herbívoro ou patógeno vegetal pode infectar uma fileira de plantas, mas é menos provável que se espalhe para fileiras mais distantes dessa espécie.

Enquanto a competição interespecífica ocorre entre espécies diferentes, a competição intraespecífica ocorre quando membros da mesma espécie se prejudicam usando os mesmos recursos. Por exemplo, no verão de 1980, grande parte do sul da Nova Inglaterra foi atingida por uma infestação da mariposa cigana (figura\(\PageIndex{g}\)). Com o passar do verão, as larvas (lagartas) puparam, os adultos nascidos acasalaram, as fêmeas depositaram grandes quantidades de ovos (cada massa contendo várias centenas de ovos) em praticamente todas as árvores da região. No início de maio de 1981, as lagartas jovens que nasceram desses ovos começaram a se alimentar e a mudar.

Figura\(\PageIndex{g}\): As lagartas da mariposa cigana enfrentam competição intraespecífica em altas densidades. Imagem do editor geral (CC-BY-SA).

Os resultados foram dramáticos: em 72 horas, uma faia de 50 pés ou um pinheiro branco de 25 pés seria completamente desfolhada. Grandes trechos de floresta começaram a aparecer no inverno com seus esqueletos de galhos nus. Na verdade, a infestação foi tão intensa que muitas árvores foram completamente desfolhadas antes que as lagartas pudessem completar seu desenvolvimento larval. O resultado: uma morte massiva dos animais; muito poucos conseguiram completar a metamorfose. Aqui, então, estava um exemplo dramático de como a competição entre membros de uma espécie por um recurso finito - neste caso, comida - causou uma queda acentuada na população. O efeito foi claramente dependente da densidade. As menores densidades populacionais do verão anterior permitiram que a maioria dos animais completasse seu ciclo de vida.

Regulação independente da densidade

Fatores independentes da densidade, normalmente de natureza física ou química (abióticos), influenciam a mortalidade de uma população independentemente de sua densidade, incluindo clima (figura\(\PageIndex{h}\)), desastres naturais (terremotos, vulcões, incêndios, etc.) e poluição. Um cervo individual pode ser morto em um incêndio florestal, independentemente de quantos cervos estejam nessa área. Suas chances de sobrevivência são as mesmas, independentemente de a densidade populacional ser alta ou baixa. O mesmo vale para o clima frio do inverno.

Figura\(\PageIndex{h}\): O clima severo, como o furacão Florence de 2018, pode reduzir o tamanho da população, independentemente da densidade. Imagem do Centro de Voo Espacial Goddard da NASA (CC-BY)

Em situações da vida real, a regulação populacional é muito complicada e fatores independentes e dependentes da densidade podem interagir. Uma população densa que é reduzida de forma independente da densidade por alguns fatores ambientais poderá se recuperar de forma diferente de uma população esparsa. Por exemplo, uma população de cervos afetada por um inverno rigoroso se recuperará mais rapidamente se houver mais cervos para se reproduzir.

Atribuições

Modificado por Melissa Ha a partir das seguintes fontes:

• Crescimento populacional e regulação a partir da biologia ambiental por Matthew R. Fisher (CC-BY)
• Princípios do crescimento populacional e da população humana a partir da biologia por John W. Kimball (CC-BY)
• Dinâmica populacional e regulação da biologia geral pela OpenStax (CC-BY)