Skip to main content
Global

5.3: النمو السكاني والتنظيم

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    169060

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    يستخدم علماء البيئة السكانية مجموعة متنوعة من الأساليب لنمذجة ديناميكيات السكان. يجب أن يكون النموذج الدقيق قادرًا على وصف التغييرات التي تحدث في السكان والتنبؤ بالتغيرات المستقبلية. يستخدم النموذجان الأبسط للنمو السكاني المعادلات الحتمية (المعادلات التي لا تأخذ في الاعتبار الأحداث العشوائية) لوصف معدل التغير في حجم السكان بمرور الوقت. يصف النموذج الأول من هذه النماذج، النمو المتسارع، المجموعات السكانية التي تتزايد في الأعداد دون أي حدود لنموها. النموذج الثاني، النمو اللوجستي، يضع قيودًا على النمو الإنجابي تصبح أكثر كثافة مع زيادة حجم السكان. لا يصف أي من النموذجين المجموعات الطبيعية بشكل كافٍ، ولكنه يوفر نقاط للمقارنة.

    معدل النمو السكاني (r)

    معدل النمو السكاني (يسمى أحيانًا معدل الزيادة أو معدل نمو الفرد، r) يساوي معدل المواليد (ب) ناقص معدل الوفيات (د) مقسومًا على حجم السكان الأولي (N 0).

    r يساوي b ناقص d مقسومًا على عقدة N

    هناك طريقة أخرى لحساب معدل النمو السكاني تتضمن حجم السكان النهائي والأولي (الشكل\(\PageIndex{a}\)). في هذه الحالة، يساوي معدل النمو السكاني (r) الحجم السكاني النهائي (N) ناقصًا حجم السكان الأولي (N 0) ومقسومًا على حجم السكان الأولي (N 0).

    r يساوي عقدة N ناقص N مقسومًا على عقدة N

    كاريبو تمشي على طول مسطح مائي مع الشجيرات في الخلفية
    الشكل\(\PageIndex{a}\): كيف يمكننا حساب معدل نمو هذه المجموعة السكانية من الكاريبو سنويًا إذا كان هناك 200 فرد في عام 2016 و 300 فرد في عام 2018؟ الصورة من قبل K. Joly/NPS (المجال العام).

    وقت المضاعفة

    وقت المضاعفة هو الوقت الذي سيستغرقه عدد السكان ليصبح ضعف حجمه الأولي. وقت المضاعفة (t) يساوي 0.69 مقسومًا على معدل النمو السكاني (r)، المكتوب كنسبة.

    يساوي 0.69 مقسومًا على r

    يقوم علماء البيئة السكانية أحيانًا بتقريب هذه المعادلة وحساب وقت المضاعفة باستخدام «قاعدة 70" (قسمة 70 على معدل النمو السكاني، المكتوب كنسبة مئوية). للتعبير عن معدل النمو السكاني كنسبة مئوية، يتم ضربه بنسبة 100٪. وبالتالي، يتم ضرب 0.69 في معادلة زمن المضاعفة الأصلية أيضًا في 100. تم تقريب هذه القيمة (69) إلى 70 من أجل البساطة.

    نمو أسي

    تأثر تشارلز داروين، في تطوير نظريته في الانتقاء الطبيعي، برجل الدين الإنجليزي توماس مالثوس. نشر مالثوس كتابه عام 1798 موضحًا أن السكان ذوي الموارد الطبيعية الوفيرة ينمون بسرعة كبيرة. ومع ذلك، فإنها تحد من المزيد من النمو من خلال استنزاف مواردها. يسمى النمط المبكر لتسريع حجم السكان بالنمو الأسي (الشكل\(\PageIndex{b}\)).

    الرسوم البيانية للنمو السكاني الأسي واللوجستي
    الشكل\(\PageIndex{b}\): تُظهر هذه الرسوم البيانية النمو الأسي واللوجستي، مع حجم السكان على المحور الصادي والوقت على المحور السيني. عندما تكون الموارد غير محدودة، يُظهر عدد السكان (أ) نموًا هائلاً، كما هو موضح في منحنى على شكل J. عندما تكون الموارد محدودة، يُظهر السكان (ب) نموًا لوجيستيًا. في النمو اللوجستي، ينخفض التوسع السكاني مع ندرة الموارد، ويستقر عند الوصول إلى القدرة الاستيعابية للبيئة. منحنى النمو اللوجستي على شكل S.

    أفضل مثال للنمو الأسي في الكائنات الحية يظهر في البكتيريا. البكتيريا هي بدائيات النواة التي تتكاثر بسرعة، حوالي ساعة للعديد من الأنواع. إذا تم وضع 1000 بكتيريا في قارورة كبيرة مع كمية وفيرة من العناصر الغذائية (لذلك لن تستنفد العناصر الغذائية بسرعة)، فسوف يتضاعف عدد البكتيريا من 1000 إلى 2000 بعد ساعة واحدة فقط (الشكل\(\PageIndex{c}\)). في غضون ساعة أخرى، ستنقسم كل بكتيريا من 2000 بكتيريا، وتنتج 4000 بكتيريا. بعد الساعة الثالثة، يجب أن يكون هناك 8000 بكتيريا في القارورة. المفهوم المهم للنمو المتسارع هو أن معدل النمو - عدد الكائنات الحية المضافة في كل جيل تناسلي - آخذ في الازدياد في حد ذاته؛ أي أن حجم السكان يتزايد بمعدل أكبر وأكثر. بعد 24 من هذه الدورات، سيزداد عدد السكان من 1000 إلى أكثر من 16 مليار بكتيريا. عندما يتم رسم حجم السكان، N، بمرور الوقت، يتم إنتاج منحنى نمو على شكل J (الشكل\(\PageIndex{b}\)).

    قارورتان كبيرتان مع مرق داكن في الجزء السفلي في المختبر
    الشكل\(\PageIndex{c}\): ستظهر البكتيريا التي تنمو مع العناصر الغذائية الوفيرة في القارورة نموًا هائلاً. الصورة من سوليداد ميراند-روتمان (CC-BY-SA).

    لا يمثل مثال البكتيريا في القارورة حقًا العالم الحقيقي حيث عادة ما تكون الموارد محدودة. ومع ذلك، عندما يتم إدخال نوع ما إلى موطن جديد يجده مناسبًا، فقد يظهر نموًا هائلاً لفترة من الوقت. في حالة البكتيريا الموجودة في القارورة، تموت بعض البكتيريا أثناء التجربة وبالتالي لا تتكاثر؛ لذلك يتم تخفيض معدل النمو من المعدل الأقصى الذي لا توجد فيه وفيات.

    نمو لوجستي

    لا يمكن تحقيق النمو المتسارع الممتد إلا عندما تتوفر موارد طبيعية غير محدودة؛ ليس هذا هو الحال في العالم الحقيقي. أدرك تشارلز داروين هذه الحقيقة في وصفه لـ «النضال من أجل الوجود»، والذي ينص على أن الأفراد سيتنافسون، مع أفراد من جنسهم أو الأنواع الأخرى، على موارد محدودة. من المرجح أن ينجو الناجحون وينقلون السمات التي جعلتهم ناجحين إلى الجيل التالي بمعدل أكبر (الانتقاء الطبيعي). لنمذجة واقع الموارد المحدودة، طور علماء البيئة السكانية نموذج النمو اللوجستي.

    في العالم الحقيقي، بموارده المحدودة، لا يمكن أن يستمر النمو المتسارع إلى أجل غير مسمى. قد يحدث النمو المتسارع في البيئات التي يوجد فيها عدد قليل من الأفراد والموارد الوفيرة، ولكن عندما يصبح عدد الأفراد كبيرًا بما يكفي، سيتم استنفاد الموارد وسيتباطأ معدل النمو. في نهاية المطاف، سوف يستقر معدل النمو أو يستقر (الشكل\(\PageIndex{b}\)). هذا الحجم السكاني، الذي يتم تحديده من خلال الحد الأقصى لحجم السكان الذي يمكن أن تحافظ عليه بيئة معينة، يسمى القدرة الاستيعابية، التي يرمز إليها باسم K. في المجموعات السكانية الحقيقية، غالبًا ما يتجاوز عدد السكان المتزايد قدرته الاستيعابية ويزداد معدل الوفيات بما يتجاوز معدل المواليد مما يؤدي إلى انخفاض حجم السكان مرة أخرى إلى القدرة الاستيعابية أو أقل منها. عادة ما يتذبذب معظم السكان حول القدرة الاستيعابية بطريقة متموجة بدلاً من التواجد فيها مباشرة.

    ينتج الرسم البياني للنمو اللوجستي منحنى على شكل S (الشكل\(\PageIndex{b}\)). إنه نموذج أكثر واقعية للنمو السكاني من النمو المتسارع. هناك ثلاثة أقسام مختلفة لمنحنى على شكل S. في البداية، كان النمو هائلاً بسبب قلة الأفراد والموارد الوفيرة المتاحة. ثم عندما تبدأ الموارد في أن تصبح محدودة، ينخفض معدل النمو. أخيرًا، يستقر معدل النمو على القدرة الاستيعابية للبيئة، مع تغير طفيف في عدد السكان بمرور الوقت.

    في حين أن البكتيريا الموجودة في قارورة تحتوي على مغذيات وفيرة قد تظهر في البداية نموًا هائلاً، فإن البكتيريا المزروعة بمغذيات محدودة يمكن أن تظهر نموًا لوجيستيًا (الشكل\(\PageIndex{d}\)).

    رسم بياني لحجم السكان بمرور الوقت في E. coli في الوسائط السائلة والصلبة. كلاهما على نطاق السجل.
    الشكل\(\PageIndex{d}\): نمو بكتيريا Escherichia coli (E. coli) مع عدد محدود من العناصر الغذائية بمرور الوقت بساعات. حجم السكان هو عدد الوحدات المكونة للمستعمرة، وهي خلية قادرة على الانقسام لإنتاج مستعمرة من الخلايا. نمت البكتيريا في سائل (الماس الأزرق) أو على وسط شبه صلب (أجار، دوائر حمراء). تمثل النقاط القياسات الفعلية لحجم السكان، وتمثل الخطوط نموذجًا رياضيًا، وهو في الأساس تنبؤ يستند إلى نقاط البيانات. تُظهر البيانات النمو السكاني اللوجستي، لا سيما في الوسائط الصلبة. في البداية، يزداد حجم السكان بسرعة (الجزء المقعر من المنحنى)، ولكن معدل النمو يستقر بعد ذلك (الخط المستقيم) قبل التناقص (الجزء المحدب من المنحنى) والاستواء بالقرب من القدرة الاستيعابية. تم تعديل الصورة من شاو إكس، موغلر أ، كيم جيه، جيونغ إتش جي، ليفين بي آر، نيمينمان الأول (2017) نمو البكتيريا في مستعمرات ثلاثية الأبعاد. فاتورة حساب اللوس 13 (7): e1005679 (CC-BY).

    في بعض المجموعات السكانية، هناك اختلافات في المنحنى على شكل S. تشمل الأمثلة في المجموعات البرية الأغنام وفقمات المرفأ (الشكل\(\PageIndex{e}\)). في كلا المثالين، يتجاوز حجم السكان القدرة الاستيعابية لفترات قصيرة من الوقت ثم ينخفض إلى ما دون القدرة الاستيعابية بعد ذلك. يستمر هذا التقلب في حجم السكان في الحدوث حيث يتذبذب السكان حول قدرتهم الاستيعابية. ومع ذلك، حتى مع هذا التذبذب، يتم تأكيد النموذج اللوجستي.

    ختم (يسار) ورسم بياني للنمو السكاني اللوجستي (يمين)
    الشكل\(\PageIndex{e}\): تُظهر المجموعة الطبيعية من الفقمات نموًا لوجيستيًا. يقع عدد الأختام، الذي يتراوح من 1500 إلى 8500، على المحور y، والسنة، التي تتراوح من 1975-2000، على المحور السيني. تمثل النقاط البرتقالية حجم السكان الملحوظ كل عام، ويمثل الخط الأزرق الاتجاه. من عام 1975 إلى عام 1983، انحنى الخط الأزرق لأعلى، مما يمثل زيادة في كل من حجم السكان ومعدل النمو السكاني. ومن عام 1983 إلى عام 1992، استقر المنحنى، مما يعني أن حجم السكان لا يزال يتزايد، ولكن معدل النمو السكاني آخذ في التناقص. بعد عام 1992، يتقلب عدد السكان بالقرب من القدرة الاستيعابية (الخط المنقط والأفقي).

    إن نموذج النمو السكاني اللوجستي ليس الطريقة الوحيدة التي يستجيب بها السكان للموارد المحدودة. في بعض المجموعات السكانية، يكون النمو هائلاً حتى تنخفض الموارد، أو تتراكم النفايات، أو تنتشر الأمراض (انظر العوامل المحددة أدناه)، ثم ينهار السكان. وبالتالي، قد ينخفض معدل النمو السكاني (والحجم) بسرعة بدلاً من التناقص مع اقترابه من القدرة الاستيعابية.

    ديناميات السكان والتنظيم

    النموذج اللوجستي للنمو السكاني، على الرغم من صلاحيته في العديد من المجموعات الطبيعية ونموذجًا مفيدًا، هو تبسيط لديناميات السكان في العالم الحقيقي. ينطوي النموذج ضمنيًا على أن القدرة الاستيعابية للبيئة لا تتغير، وهذا ليس هو الحال. تختلف القدرة الاستيعابية سنويًا. على سبيل المثال، يكون بعض الصيف حارًا وجافًا بينما يكون البعض الآخر باردًا ورطبًا؛ في العديد من المناطق، تكون القدرة الاستيعابية خلال فصل الشتاء أقل بكثير مما هي عليه خلال فصل الصيف. علاوة على ذلك، تؤدي بعض العوامل (عوامل النمو) إلى زيادة معدل النمو السكاني بينما تؤدي عوامل أخرى (عوامل مقيدة) إلى إبطاء النمو السكاني. ومن أمثلة عوامل النمو الموارد مثل الغذاء والماء والفضاء. يمكن تصنيف العوامل المحددة على أنها تعتمد على الكثافة أو مستقلة عن الكثافة.

    التنظيم المعتمد على الكثافة

    معظم العوامل التي تعتمد على الكثافة بيولوجية بطبيعتها (حيوية). عادة، كلما كان عدد السكان أكثر كثافة، كلما زاد معدل الوفيات. يظهر مثال للتنظيم المعتمد على الكثافة في الشكل\(\PageIndex{f}\) مع نتائج دراسة تركز على الدودة المعوية العملاقة (Ascaris lumbricoides)، وهي طفيل يصيب البشر والثدييات الأخرى. أظهرت المجموعات الأكثر كثافة من الطفيل خصوبة أقل: فقد احتوت على عدد أقل من البيض. أحد التفسيرات المحتملة لذلك هو أن الإناث ستكون أصغر في المجموعات السكانية الأكثر كثافة (بسبب الموارد المحدودة) وأن الإناث الأصغر سيكون لديها عدد أقل من البيض. تم اختبار هذه الفرضية ودحضها في دراسة أجريت عام 2009 والتي أظهرت أن وزن الإناث ليس له أي تأثير. لا يزال السبب الفعلي لاعتماد الخصوبة على الكثافة في هذا الكائن غير واضح وينتظر مزيدًا من التحقيق.

    رسم بياني للخصوبة كدالة لعدد قطع الأراضي السكانية لعدد البيض لكل أنثى مقابل عدد الديدان.
    الشكل\(\PageIndex{f}\): في هذه المجموعة من الديدان الأسطوانية، تنخفض الخصوبة (عدد البيض لكل أنثى) مع حجم السكان (عدد الديدان). (لاحظ أن حجم السكان بدلاً من الكثافة السكانية يظهر هنا، ولكن الكثافة السكانية ترتبط بحجم السكان.) يتناقص عدد البيض بسرعة في البداية، ثم يصل إلى ما بين 30 إلى 50 ديدًا.

    تشمل العوامل التي تعتمد على الكثافة الافتراس والتطفل والحيوانات العاشبة والمنافسة وتراكم النفايات. مع زيادة عدد السكان، تتمكن الحيوانات المفترسة من حصادها بسهولة أكبر. تؤثر كثافة الفرائس أيضًا على معدل النمو السكاني للحيوانات المفترسة: فكثافة الفرائس المنخفضة تزيد من معدل وفيات المفترس لأنها تواجه صعوبة أكبر في تحديد مصادر طعامها.

    تستطيع الطفيليات الانتقال من مضيف إلى مضيف بسهولة أكبر مع زيادة الكثافة السكانية للمضيف. لهذا السبب، تكون الأوبئة بين البشر شديدة بشكل خاص في المدن. في الواقع، في معظم الفترة منذ أن بدأ البشر العيش في المدن، تم الحفاظ على سكان المدينة فقط من خلال الهجرة المستمرة من الريف. لم تتجنب المدن الانخفاضات الحادة الدورية في عدد السكان نتيجة للأوبئة إلا بعد تطوير الصرف الصحي المجتمعي والتحصين وتدابير الصحة العامة الأخرى. تسببت الأوبئة المتكررة لـ «الموت الأسود» في أوروبا والتي بدأت في القرن الرابع عشر في انخفاض حاد في عدد السكان. في غضون ثلاث سنوات فقط (1348-1350)، مات ربع سكان أوروبا على الأقل بسبب المرض (ربما الطاعون).

    وبالمثل، يمكن أن تنتشر الحيوانات العاشبة بسهولة أكبر بين النباتات الفردية في مجموعة سكانية كثيفة. هذا هو السبب في أن الزراعة الشريطية (انظر الزراعة المستدامة) تساعد في مكافحة الآفات. قد تصيب الحيوانات العاشبة أو مسببات الأمراض النباتية صفًا واحدًا من النباتات، ولكن من غير المرجح أن تنتشر إلى صفوف أبعد من هذا النوع.

    بينما تحدث المنافسة بين الأنواع المختلفة، تحدث المنافسة بين الأنواع المختلفة عندما يؤذي أعضاء من نفس النوع بعضهم البعض باستخدام نفس الموارد. على سبيل المثال، في صيف عام 1980، أصيب جزء كبير من جنوب نيو إنجلاند بغزو عثة الغجر (الشكل\(\PageIndex{g}\)). ومع مرور فصل الصيف، بدأت اليرقات (اليرقات) تتزاوج الفقس البالغ، ووضعت الإناث كتلًا من البيض (تحتوي كل كتلة على عدة مئات من البيض) على كل شجرة تقريبًا في المنطقة. في أوائل مايو من عام 1981، بدأت اليرقات الصغيرة التي تفقس من هذا البيض بالتغذية والنثر.

    يرقة عثة غجرية على جذع شجرة
    الشكل\(\PageIndex{g}\): تواجه يرقات عثة الغجر منافسة غير محددة بكثافة عالية. الصورة من قبل المحرر بشكل عام (CC-BY-SA).

    كانت النتائج مثيرة: في غضون 72 ساعة، سيتم تقشير أوراق شجرة الزان التي يبلغ طولها 50 قدمًا أو شجرة الصنوبر البيضاء التي يبلغ طولها 25 قدمًا تمامًا. بدأت بقع كبيرة من الغابة في الظهور في فصل الشتاء بهياكلها العظمية ذات الأغصان العارية. في الواقع، كانت الإصابة شديدة لدرجة أن العديد من الأشجار كانت تتساقط بالكامل قبل أن تتمكن اليرقات من إكمال نمو اليرقات. النتيجة: موت هائل للحيوانات؛ نجح عدد قليل جدًا في إكمال التحول. هنا، إذن، كان مثالًا مثيرًا على كيفية تسبب المنافسة بين أعضاء أحد الأنواع على مورد محدود - في هذه الحالة، الغذاء - في انخفاض حاد في عدد السكان. كان التأثير يعتمد بشكل واضح على الكثافة. سمحت الكثافة السكانية المنخفضة في الصيف السابق لمعظم الحيوانات بإكمال دورة حياتها.

    لائحة مستقلة عن الكثافة

    تؤثر العوامل المستقلة عن الكثافة، والتي عادة ما تكون فيزيائية أو كيميائية بطبيعتها (غير حيوية)، على معدل وفيات السكان بغض النظر عن كثافتهم، بما في ذلك الطقس (الشكل\(\PageIndex{h}\)) والكوارث الطبيعية (الزلازل والبراكين والحرائق وما إلى ذلك) والتلوث. قد يُقتل غزال فردي في حريق غابة بغض النظر عن عدد الغزلان الموجودة في تلك المنطقة. فرص البقاء على قيد الحياة هي نفسها سواء كانت الكثافة السكانية عالية أو منخفضة. وينطبق الشيء نفسه على طقس الشتاء البارد.

    منظر القمر الصناعي لإعصار فلورنسا، الذي يظهر كحلزوني أبيض
    الشكل\(\PageIndex{h}\): يمكن أن يؤدي الطقس القاسي، مثل إعصار فلورنسا لعام 2018، إلى تقليل حجم السكان بغض النظر عن الكثافة. صورة من مركز جودارد لرحلات الفضاء التابع لناسا (CC-BY)

    في مواقف الحياة الواقعية، يكون تنظيم السكان معقدًا للغاية ويمكن أن تتفاعل العوامل المستقلة التي تعتمد على الكثافة. سيتمكن عدد السكان الكثيف الذي يتم تقليله بطريقة مستقلة عن الكثافة من خلال بعض العوامل البيئية من التعافي بشكل مختلف عن عدد قليل من السكان. على سبيل المثال، ستتعافى مجموعة من الغزلان المتضررة من الشتاء القاسي بشكل أسرع إذا بقي المزيد من الغزلان للتكاثر.

    الإسناد

    تم تعديله بواسطة Melissa Ha من المصادر التالية: