Skip to main content
Global

5.7:5.7 דפולימריזציה של עמילן וגליקוגן

  • Page ID
    208545
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    כמובן, עבור אורגניזמים רבים, המזון המשמש את התאים אינו בצורה של תמיסות גלוקוז פשוטות, אלא מורכב מביומולקולות פולימריות שונות. פירוק המולקולות הללו מתואר בסעיפים הבאים.

    דה-פולימריזציה של עמילן וגליקוגן

    גליקוגן ועמילן הם פולימרים מסועפים ארוכים של גלוקוז המספקים מקור זמין במהירות של מולקולות גלוקוז לגליקוליזה. אצל אוכלי כל ואוכלי עשב, המקור העיקרי לפחמימות (ולכן גלוקוז) הוא עמילן תזונתי. הקטבוליזם של העמילוז והעמילופקטין בבני אדם מתחיל בפה עם רוק א-עמילאז. אנזים זה שובר קשרים α (1-4) של שתי מולקולות העמילן למעט בקצוות ובסמוך לנקודות הסתעפות (במקרה של עמילופקטין). למרות שאנזים הרוק אינו פעיל על ידי חומציות הקיבה, א-עמילאז בלבלב הולך לעבוד על עמילן שהגיע למעי הדק. התוצר של עיכולים אלה כולל מלטוז, מלטוטריוז ודקסטרינים. אלה מופעלים על ידי אנזימי מעיים אחרים: α-glucosidase מסיר גלוקוזים בודדים מאוליגוסכרידים, ו-dextrinase, הידוע גם בשם אנזים מסיר הסתעפות, יכול לשבור קשרים α (1-6) כמו גם את הקשרים α (1-4).

    פירוק הגליקוגן שונה מכיוון שרוב פירוק הגליקוגן מתרחש פנימי לתאי האורגניזם ולא במערכת העיכול. האנזים העיקרי הוא פוספורילאז (המכונה גם גליקוגן פוספורילאז), המפרק את הקשר של גלוקוז סופני לשכנו על ידי החלפת קבוצת פוספטים. זה מייצר גלוקוז-1-פוספט, אותו ניתן להמיר לגלוקוז-6-פוספט על ידי פוספוגלוקומוטאז. ה-G6P, כמובן, יכול להיכנס למסלול הגליקוליטי. אנזים מסיר הסתעפות גליקוגן חשוב גם הוא, מכיוון שהפוספורילאז אינו מסוגל לעבוד קרוב יותר מחמישה שאריות גלוקוז לאתר ענף.

    צילום מסך 2018-12-23 בשעה 1.46.33 PM.png
    איור\(\PageIndex{13}\). גליקוגן הוא צורת אחסון של גלוקוז המתפרקת על ידי גליקוגן פוספורילאז (קשרים ליניאריים a (1-4)) ואנזים מסיר הסתעפות (קשרי ענף α (1-6)).

    פוספורילאז הוא הומודימר הנשלט באופן אלוסטרי על ידי גלוקוז, G6P ו- ATP באופן שלילי, ועל ידי AMP באופן חיובי. בנוסף לאתרי קישור אלוסטריים למולקולות אלו ולאתר קישור מצע, פוספורילאז קושר גם פירידוקסל-5-פוספט כקופקטור חיוני. P5P נגזר פירידוקסין, או ויטמין B 6.

    בדומה למוטאז הפוספוגליצרט בשלב 8 של הגליקוליזה, phosphoglucomutase הוא אנזים זרחני שמעביר באופן זמני את קבוצת הפוספטים למצע ליצירת תוצר ביניים של גלוקוז-1,6-ביספוספט.

    לאנזים הסרת הסתעפות יש למעשה שתי פונקציות: הוא מעביר טריסכריד מענף של 4 סוכר בצד "1" של הצמדה מסועפת α (1-6) לקצה ענף המחובר לצד "6" של נקודת הענף. לאחר מכן הוא מבצע הידרוליזה של α (1-6) המחבר את הגלוקוז nal של הענף, ומשאיר שרשרת גלוקוז לא מסועפת לתקיפת פוספורילאז.

    השימוש בגליקוגן מציג שאלה מעניינת: מדוע להשתמש בו כמולקולת אגירת אנרגיה כאשר שומנים נפוצים יותר ברוב בעלי החיים, ויעילים יותר באריזת אנרגיה פוטנציאלית? כפי שמתואר בסעיף הבא, חומצות שומן ניתנות לחילוף חומרים רק באופן אירובי, כך שהן אינן יכולות לשמש כמקור דלק גיבוי בתנאים אנאירוביים. יתר על כן, גם בתנאים אירוביים, קטבוליזם של חומצות שומן אינו יכול לייצר גלוקוז, שאינו נחוץ רק לדלק תאי, אלא בזרם הדם למנגנוני בקרת משוב המסדירים את חילוף החומרים האורגניזמי.