7.19: ויסות הנשימה התאית - שליטה במסלולים קטבוליים
- Page ID
- 210611
- הסבר כיצד נשלטים מסלולים קטבוליים
שליטה במסלולים קטבוליים
אנזימים, חלבונים, נשאי אלקטרונים ומשאבות הממלאים תפקידים בגליקוליזה, מחזור חומצת הלימון ושרשרת הובלת האלקטרונים נוטים לזרז תגובות לא הפיכות. במילים אחרות, אם התגובה הראשונית מתרחשת, המסלול מחויב להמשיך בתגובות הנותרות. האם פעילות אנזים מסוימת משתחררת תלויה בצרכי האנרגיה של התא (כפי שמשתקף ברמות ה- ATP, ADP ו- AMP).
גליקוליזה
השליטה בגליקוליזה מתחילה באנזים הראשון במסלול, הקסוקינאז. אנזים זה מזרז את זרחון הגלוקוז, מה שעוזר להכין את התרכובת למחשוף בשלב מאוחר יותר. נוכחותו של הפוספט הטעון שלילי במולקולה מונעת גם מהסוכר לצאת מהתא. כאשר הקסוקינאז מעוכב, הגלוקוז מתפזר אל מחוץ לתא ואינו הופך למצע למסלולי הנשימה ברקמה זו. התוצר של תגובת ההקסוקינאז הוא גלוקוז-6-פוספט, המצטבר כאשר מעכבים אנזים מאוחר יותר, פוספרוקטוקינאז.
פוספופרוקטוקינאז הוא האנזים העיקרי הנשלט בגליקוליזה. רמות גבוהות של ATP, ציטראט או pH נמוך וחומצי יותר מפחיתות את פעילות האנזים. עלייה בריכוז ציטראט יכולה להתרחש בגלל חסימה במחזור חומצת לימון. תסיסה, עם ייצור חומצות אורגניות כמו חומצה לקטית, מהווה לעתים קרובות את החומציות המוגברת בתא; עם זאת, תוצרי התסיסה אינם מצטברים בדרך כלל בתאים.
השלב האחרון בגליקוליזה מזורז על ידי פירובאט קינאז. הפירובט המיוצר יכול להמשיך להיות קטבולי או להמיר לחומצת האמינו אלנין. אם אין צורך באנרגיה נוספת ואלנין נמצא באספקה מספקת, האנזים מעוכב. פעילות האנזים מוגברת כאשר רמות הפרוקטוז-1,6-ביספוספט עולות. (נזכיר כי פרוקטוז-1,6-ביספוספט הוא תוצר ביניים במחצית הראשונה של הגליקוליזה.) ויסות פירובאט קינאז כרוך בזרחן, וכתוצאה מכך אנזים פחות פעיל. דה-פוספורילציה על ידי פוספטאז מפעילה אותו מחדש. פירובט קינאז מוסדר גם על ידי ATP (אפקט אלוסטרי שלילי).
אם יש צורך באנרגיה רבה יותר, יותר פירובט יומר לאצטיל CoA באמצעות פעולת פירובאט דהידרוגנאז. אם מצטברות קבוצות אצטיל או NADH, יש פחות צורך בתגובה והקצב יורד. פירובט דהידרוגנאז מווסת גם על ידי זרחון: קינאז מזרחן אותו ליצירת אנזים לא פעיל, ופוספטאז מפעיל אותו מחדש. הקינאז והפוספטאז מוסדרים גם הם.
מחזור חומצת לימון
מחזור חומצת הלימון נשלט באמצעות האנזימים המזרזים את התגובות היוצרות את שתי המולקולות הראשונות של NADH. אנזימים אלה הם איזוציטראט דהידרוגנאז ו-α-קטוגלוטרט דהידרוגנאז. כאשר קיימות רמות ATP ו-NADH נאותות, שיעורי התגובות הללו יורדים. כאשר יש צורך ביותר ATP, כפי שבא לידי ביטוי בעלייה ברמות ADP, הקצב עולה. α-ketoglutarate dehydrogenase יושפע גם מרמות הסוקסיניל CoA, תוצר ביניים שלאחר מכן במחזור, ויגרום לירידה בפעילות. ירידה בקצב הפעולה של המסלול בשלב זה אינה בהכרח שלילית מכיוון שהרמות המוגברות של α-ketoglutarate שאינן בשימוש במחזור חומצת הלימון יכולות לשמש את התא לסינתזה של חומצות אמינו (גלוטמט).
שרשרת הובלת אלקטרונים
אנזימים ספציפיים של שרשרת הובלת האלקטרונים אינם מושפעים מעיכוב משוב, אך קצב הובלת האלקטרונים דרך המסלול מושפע מרמות ADP ו- ATP. צריכת ATP גדולה יותר על ידי תא מסומנת על ידי הצטברות ADP. ככל שהשימוש ב-ATP יורד, ריכוז ה-ADP יורד: ATP מתחיל להצטבר בתא. שינוי זה בריכוז היחסי של ADP ל-ATP גורם לתא להאט את שרשרת הובלת האלקטרונים.
נקודות מפתח
- גליקוליזה, מחזור חומצת הלימון ושרשרת הובלת האלקטרונים הם מסלולים קטבוליים המביאים לתגובות לא הפיכות.
- בקרת הגליקוליזה מתחילה בהקסוקינאז, המזרז את הזרחון של הגלוקוז; המוצר שלו הוא גלוקוז-6- פוספט, המצטבר כאשר מעכבים פוספרוקטוקינאז.
- מחזור חומצת הלימון נשלט באמצעות האנזימים המפרקים את התגובות היוצרות את שתי המולקולות הראשונות של NADH.
- קצב הובלת האלקטרונים דרך שרשרת הובלת האלקטרונים מושפע מרמות ADP ו-ATP, בעוד שאנזימים ספציפיים של שרשרת הובלת האלקטרונים אינם מושפעים מעיכוב משוב.
מונחי מפתח
- פוספרוקטוקינאז: כל אחד מקבוצת אנזימי קינאז הממירים פוספטים פרוקטוז לביפוספט
- גליקוליזה: המסלול המטבולי התאי של גלוקוז הסוכר הפשוט להניב חומצה פירובית ו- ATP כמקור אנרגיה
- קינאז: כל אחד מקבוצת אנזימים המעבירה קבוצות פוספט ממולקולות תורמות בעלות אנרגיה גבוהה, כגון ATP, למולקולות מטרה ספציפיות (מצעים); התהליך נקרא זרחון
תרומות וייחוס
- מכללת OpenStax, ביולוגיה. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44442/latest/?collection=col11448/latest. רישיון: CC BY: ייחוס
- מטבוליזם. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/מטבוליזם. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- אלוסטרי. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/אלוסטרי. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- אנזים. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/אנזים. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- מכללת OpenStax, ויסות הנשימה הסלולרית. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44442/latest/Figure_07_07_01.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס
- מכללת OpenStax, ביולוגיה. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44442/latest/?collection=col11448/latest. רישיון: CC BY: ייחוס
- פוספופרוקטוקינאז. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/פוספופרוקטוקינאז. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- קינאז. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/קינאז. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- גליקוליזה. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/גליקוליזה. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- מכללת OpenStax, ויסות הנשימה הסלולרית. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44442/latest/Figure_07_07_01.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס
- מכללת OpenStax, ויסות הנשימה הסלולרית. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44442/latest/Figure_07_07_02.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס
- מחזור חומצת לימון. מסופק על ידי: ויקימדיה. ממוקם ב: Commons.wikimedia.org/ויקי/קובץ:ציטריק_אסיד_מחזור.svg . רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
- שרשרת הובלת אלקטרונים פשוטה. מסופק על ידי: ויקימדיה. ממוקם ב: Commons.wikimedia.org/ויקי/קובץ:אלקטרונספורט_צ'יין_פשוט.png . רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה