Skip to main content
Global

7.11: זרחון חמצוני - שרשרת הובלת אלקטרונים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    210618

    • Boundless
    • Boundless
    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    שרשרת הובלת האלקטרונים משתמשת באלקטרונים מנשאי אלקטרונים כדי ליצור שיפוע כימי שניתן להשתמש בו להפעלת זרחון חמצוני.

    מטרות למידה
    • תאר כיצד אלקטרונים נעים בשרשרת הובלת האלקטרונים

    נקודות מפתח

    • זרחון חמצוני הוא המסלול המטבולי שבו אלקטרונים מועברים מתורמי אלקטרונים למקבלי אלקטרונים בתגובות חיזור; סדרת תגובות זו משחררת אנרגיה המשמשת ליצירת ATP.
    • ישנם ארבעה מתחמי חלבון (שכותרתו קומפלקס I-IV) בשרשרת הובלת האלקטרונים, המעורבים בהעברת אלקטרונים מ- NADH ו- FADH 2 לחמצן מולקולרי.
    • מתחם I קובע את שיפוע יוני המימן על ידי שאיבת ארבעה יוני מימן על פני הממברנה מהמטריצה לחלל הבין-ממברני.
    • מתחם II מקבל FADH 2, העוקף את מתחם I, ומספק אלקטרונים ישירות לשרשרת הובלת האלקטרונים.
    • Ubiquinone (Q) מקבל את האלקטרונים הן ממתחם I והן ממתחם II ומעביר אותם למתחם III.
    • קומפלקס III שואב פרוטונים דרך הממברנה ומעביר את האלקטרונים שלו לציטוכרום c להובלה למכלול הרביעי של חלבונים ואנזימים.
    • קומפלקס IV מפחית חמצן; החמצן המופחת קולט שני יוני מימן מהמדיום שמסביב כדי ליצור מים.

    מונחי מפתח

    • קבוצה תותבת: המרכיב הלא חלבוני של חלבון מצומד.
    • מורכב: מבנה המורכב מאטום מרכזי, מולקולה או חלבון המחוברים חלש לאטומים, מולקולות או חלבונים שמסביב.
    • יוביקינון: חומר מסיס בשומנים המהווה מרכיב בשרשרת הובלת האלקטרונים ומקבל אלקטרונים ממתחמי I ו- II.

    זרחון חמצוני הוא שיטה יעילה ביותר לייצור כמויות גדולות של ATP, יחידת האנרגיה הבסיסית לתהליכים מטבוליים. במהלך תהליך זה מחליפים אלקטרונים בין מולקולות, מה שיוצר שיפוע כימי המאפשר ייצור ATP. החלק החיוני ביותר בתהליך זה הוא שרשרת הובלת האלקטרונים, המייצרת יותר ATP מכל חלק אחר בנשימה התאית.

    שרשרת הובלת אלקטרונים

    שרשרת הובלת האלקטרונים היא המרכיב הסופי של הנשימה האירובית והיא החלק היחיד בחילוף החומרים של הגלוקוז המשתמש בחמצן אטמוספרי. הובלת אלקטרונים היא סדרה של תגובות חיזור הדומות למירוץ שליחים. אלקטרונים מועברים במהירות מרכיב אחד למשנהו לנקודת הקצה של השרשרת, שם האלקטרונים מפחיתים חמצן מולקולרי ומייצרים מים. דרישה זו לחמצן בשלבים האחרונים של השרשרת ניתן לראות במשוואה הכוללת לנשימה תאית, הדורשת גלוקוז וחמצן כאחד.

    קומפלקס הוא מבנה המורכב מאטום מרכזי, מולקולה או חלבון המחוברים חלש לאטומים, מולקולות או חלבונים שמסביב. שרשרת הובלת האלקטרונים היא צבירה של ארבעה מתחמים אלה (המסומנים I עד IV), יחד עם נשאי אלקטרונים ניידים קשורים. שרשרת הובלת האלקטרונים קיימת במספר עותקים בקרום המיטוכונדריאלי הפנימי של האאוקריוטים ובממברנת הפלזמה של הפרוקריוטים.

    דמות
    איור\(\PageIndex{1}\): שרשרת הובלת האלקטרונים: שרשרת הובלת האלקטרונים היא סדרה של מובילי אלקטרונים המוטבעים בקרום המיטוכונדריאלי הפנימי המעבירה אלקטרונים מ- NADH ו- FADH 2 לחמצן מולקולרי. בתהליך, פרוטונים נשאבים מהמטריצה המיטוכונדריאלית לחלל הבין-ממברני, והחמצן מצטמצם ליצירת מים.

    קומפלקס I

    כדי להתחיל, שני אלקטרונים מועברים למתחם הראשון על סיפון NADH. קומפלקס I מורכב ממונונוקלאוטיד פלבין (FMN) ואנזים המכיל ברזל-גופרית (Fe-S). FMN, שמקורו בוויטמין B 2 (נקרא גם ריבופלבין), הוא אחת מכמה קבוצות תותבות או גורמים משותפים בשרשרת הובלת האלקטרונים. קבוצה תותבת היא מולקולה שאינה חלבונית הנדרשת לפעילות חלבון. קבוצות תותבות יכולות להיות אורגניות או אנאורגניות והן מולקולות שאינן פפטידיות הקשורות לחלבון המקלות על תפקודו.

    קבוצות תותבות כוללות אנזימים משותפים, שהם הקבוצות התותבות של אנזימים. האנזים במתחם I הוא NADH dehydrogenase, חלבון גדול מאוד המכיל 45 שרשראות חומצות אמינו. קומפלקס I יכול לשאוב ארבעה יוני מימן על פני הממברנה מהמטריצה לחלל הבין-ממברני; בדרך זו מתבסס ומתוחזק שיפוע יון המימן בין שני התאים המופרדים על ידי הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית.

    Q ומתחם II

    מתחם II מקבל ישירות FADH 2, שאינו עובר במתחם I. המתחם המחבר את המתחם הראשון והשני לשלישי הוא ubiquinone (Q). מולקולת Q מסיסה בשומנים ונעה בחופשיות דרך הליבה ההידרופובית של הממברנה. ברגע שהוא מצטמצם ל- QH 2, ubiquinone מעביר את האלקטרונים שלו למתחם הבא בשרשרת הובלת האלקטרונים. Q מקבל את האלקטרונים שמקורם ב- NADH ממתחם I ואת האלקטרונים שמקורם ב- FADH 2 ממתחם II, כולל succinate dehydrogenase. אנזים זה ו- FADH 2 יוצרים קומפלקס קטן המספק אלקטרונים ישירות לשרשרת הובלת האלקטרונים, ועוקף את המתחם הראשון. מכיוון שאלקטרונים אלה עוקפים, ובכך אינם ממריצים, משאבת הפרוטון במתחם הראשון, פחות מולקולות ATP מיוצרות מהאלקטרונים FADH 2. מספר מולקולות ה- ATP המתקבלות בסופו של דבר עומד ביחס ישר למספר הפרוטונים הנשאבים על פני הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית.

    מתחם III

    המתחם השלישי מורכב מציטוכרום b, חלבון Fe-S נוסף, מרכז ריסקה (מרכז 2Fe-2S) וחלבוני ציטוכרום c; קומפלקס זה נקרא גם ציטוכרום אוקסידורדוקטאז. לחלבוני ציטוכרום יש קבוצת heme תותבת. מולקולת ההמה דומה להאם בהמוגלובין, אך היא נושאת אלקטרונים, לא חמצן. כתוצאה מכך, יון הברזל שבליבתו מצטמצם ומתחמצן כאשר הוא עובר את האלקטרונים, משתנה בין מצבי חמצון שונים: Fe 2+ (מופחת) ו- Fe 3+ (מחומצן). למולקולות ההמה בציטוכרומים יש מאפיינים מעט שונים בשל השפעות החלבונים השונים הקושרים אותם, מה שהופך כל קומפלקס. קומפלקס III שואב פרוטונים דרך הממברנה ומעביר את האלקטרונים שלו לציטוכרום c להובלה למכלול הרביעי של חלבונים ואנזימים. ציטוכרום c הוא מקבל האלקטרונים מ- Q; עם זאת, בעוד ש- Q נושא זוגות אלקטרונים, ציטוכרום c יכול לקבל רק אחד בכל פעם.

    קומפלקס IV

    הקומפלקס הרביעי מורכב מחלבוני ציטוכרום c, a ו-a 3. קומפלקס זה מכיל שתי קבוצות heme (אחת בכל אחת מהציטוכרומים a ו- a 3) ושלושה יוני נחושת (זוג Cu A ואחד Cu B בציטוכרום a 3). הציטוכרומים מחזיקים מולקולת חמצן בחוזקה רבה בין יוני הברזל והנחושת עד שהחמצן מצטמצם לחלוטין. החמצן המופחת קולט אז שני יוני מימן מהמדיום שמסביב כדי לייצר מים (H 2 O). הוצאת יוני המימן מהמערכת תורמת גם לשיפוע היונים המשמש בתהליך הכימיוזמוזה.