Skip to main content
Global

7.10: חמצון של פירובט ומחזור חומצת לימון - מחזור חומצת לימון

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    210651

    • Boundless
    • Boundless
    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מטרות למידה
    • רשום את השלבים של מחזור קרבס (או חומצת לימון)

    מחזור חומצת לימון (מחזור קרבס)

    בדומה להמרה של פירובט לאצטיל CoA, מחזור חומצת הלימון מתרחש במטריצה של המיטוכונדריה. כמעט כל האנזימים של מחזור חומצת הלימון מסיסים, למעט האנזים succinate dehydrogenase, המוטמע בקרום הפנימי של המיטוכונדריון. בניגוד לגליקוליזה, מחזור חומצת הלימון הוא לולאה סגורה: החלק האחרון של המסלול מחדש את התרכובת המשמשת בשלב הראשון. שמונת השלבים של המחזור הם סדרה של תגובות חיזור, התייבשות, הידרציה ודקרבוקסילציה המייצרות שתי מולקולות פחמן דו חמצני, אחת GTP/ATP וצורות מופחתות של NADH ו-FADH2. זה נחשב למסלול אירובי מכיוון שה-NADH וה-FADH2 המיוצרים חייבים להעביר את האלקטרונים שלהם למסלול הבא במערכת, שישתמש בחמצן. אם העברה זו אינה מתרחשת, גם שלבי החמצון של מחזור חומצת הלימון אינם מתרחשים. שימו לב שמחזור חומצת הלימון מייצר מעט מאוד ATP ישירות ואינו צורך חמצן ישירות.

    דמות
    איור\(\PageIndex{1}\): מחזור חומצת הלימון: במחזור חומצת הלימון, קבוצת האצטיל מאצטיל CoA מחוברת למולקולת אוקסלואצטט בעלת ארבעה פחמנים ליצירת מולקולת ציטראט בעלת שישה פחמנים. באמצעות סדרה של שלבים, ציטראט מתחמצן, ומשחרר שתי מולקולות פחמן דו חמצני עבור כל קבוצת אצטיל המוזנת למחזור. בתהליך, שלוש מולקולות NAD+ מצטמצמות ל-NADH, מולקולת FAD אחת מצטמצמת ל-FADH2, ו-ATP או GTP אחד (תלוי בסוג התא) מיוצר (על ידי זרחון ברמת המצע). מכיוון שהתוצר הסופי של מחזור חומצת הלימון הוא גם המגיב הראשון, המחזור פועל ברציפות בנוכחות מספיק מגיבים.

    שלבים במחזור חומצת לימון

    שלב 1. השלב הראשון הוא שלב עיבוי, המשלב את קבוצת האצטיל הדו-פחמנית (מאצטיל CoA) עם מולקולת אוקסלואצטט בעלת ארבעה פחמנים ליצירת מולקולת שישה פחמנים של ציטראט. CoA קשור לקבוצת סולפידריל (-SH) ומתפזר משם כדי לשלב בסופו של דבר עם קבוצת אצטיל אחרת. שלב זה הוא בלתי הפיך מכיוון שהוא אקסרגוני ביותר. קצב התגובה הזו נשלט על ידי משוב שלילי וכמות ה- ATP הזמינה. אם רמות ה- ATP עולות, קצב התגובה הזו יורד. אם מחסור ב- ATP, השיעור עולה.

    שלב 2. ציטראט מאבד מולקולת מים אחת וצובר אחרת כאשר ציטראט הופך לאיזומר שלו, איזוציטראט.

    שלבים 3 ו -4. בשלב השלישי, איזוציטראט מתחמצן, ומייצר מולקולה של חמישה פחמנים, α-ketoglutarate, יחד עם מולקולה של CO 2 ושני אלקטרונים, המפחיתים את NAD+ ל-NADH. שלב זה מוסדר גם על ידי משוב שלילי מ-ATP ו-NADH ועל ידי השפעה חיובית של ADP. שלבים שלוש וארבעה הם שלבי חמצון ודקרבוקסילציה, המשחררים אלקטרונים המפחיתים את NAD + ל-NADH ומשחררים קבוצות קרבוקסיל היוצרות מולקולות CO 2. α-ketoglutarate הוא תוצר של שלב שלישי, וקבוצת succinyl היא תוצר של שלב רביעי. CoA קושר את קבוצת הסוקסיניל ליצירת סוקסיניל CoA. האנזים המזרז את שלב רביעי מוסדר על ידי עיכוב משוב של ATP, succinyl CoA ו- NADH.

    שלב 5. קבוצת פוספט מוחלפת בקואנזים A, ונוצר קשר בעל אנרגיה גבוהה. אנרגיה זו משמשת בזרחן ברמת המצע (במהלך ההמרה של קבוצת הסוקסיניל לסוקסינאט) ליצירת גואנין טריפוספט (GTP) או ATP. ישנן שתי צורות של האנזים, הנקראות איזואנזימים, לשלב זה, בהתאם לסוג רקמת החיה שבה הם נמצאים. צורה אחת נמצאת ברקמות המשתמשות בכמויות גדולות של ATP, כגון לב ושרירי שלד. צורה זו מייצרת ATP. הצורה השנייה של האנזים נמצאת ברקמות שיש להן מספר גבוה של מסלולים אנבוליים, כמו כבד. טופס זה מייצר GTP. GTP שווה מבחינה אנרגטית ל- ATP; עם זאת, השימוש בו מוגבל יותר. בפרט, סינתזת חלבון משתמשת בעיקר ב- GTP.

    שלב 6. שלב שישי הוא תהליך התייבשות הממיר succinate לתוך fumarate. שני אטומי מימן מועברים ל- FAD, ומייצרים FADH 2. האנרגיה הכלולה באלקטרונים של אטומים אלה אינה מספיקה להפחתת NAD + אך מספקת להפחתת ה- FAD. שלא כמו NADH, נשא זה נשאר מחובר לאנזים ומעביר את האלקטרונים לשרשרת הובלת האלקטרונים ישירות. תהליך זה מתאפשר על ידי לוקליזציה של האנזים המזרז שלב זה בתוך הממברנה הפנימית של המיטוכונדריון.

    שלב 7. מים מתווספים לפומרט במהלך שלב שבע, ומלט מיוצר. השלב האחרון במחזור חומצת הלימון מחדש את אוקסלואצטט על ידי חמצון מאלאט. מולקולה נוספת של NADH מיוצרת.

    מוצרים של מחזור חומצת לימון

    שני אטומי פחמן נכנסים למחזור חומצת הלימון מכל קבוצת אצטיל, המייצגים ארבעה מתוך ששת הפחמנים של מולקולת גלוקוז אחת. שתי מולקולות פחמן דו חמצני משתחררות בכל סיבוב של המחזור; עם זאת, אלה אינם מכילים בהכרח את אטומי הפחמן שנוספו לאחרונה. שני אטומי הפחמן האצטיל ישוחררו בסופו של דבר בסיבובים מאוחרים יותר של המחזור; לפיכך, כל ששת אטומי הפחמן ממולקולת הגלוקוז המקורית משולבים בסופו של דבר בפחמן דו חמצני. כל סיבוב של המחזור יוצר שלוש מולקולות NADH ומולקולת FADH 2 אחת. נשאים אלה יתחברו לחלק האחרון של הנשימה האירובית כדי לייצר מולקולות ATP. GTP או ATP אחד מיוצר גם בכל מחזור. ניתן להשתמש בכמה מתרכובות הביניים במחזור חומצת הלימון בסינתזה של חומצות אמינו לא חיוניות; לכן המחזור הוא אמפיבולי (קטבולי ואנבולי כאחד).

    נקודות מפתח

    • מולקולת ארבעת הפחמנים, אוקסלואצטט, שהחלה את המחזור מתחדשת לאחר שמונת השלבים של מחזור חומצת הלימון.
    • שמונת השלבים של מחזור חומצת הלימון הם סדרה של תגובות חיזור, התייבשות, הידרציה ודקרבוקסילציה.
    • כל סיבוב של המחזור יוצר GTP או ATP אחד וכן שלוש מולקולות NADH ומולקולת FADH2 אחת, שתשמש בשלבים נוספים של הנשימה התאית לייצור ATP לתא.

    מונחי מפתח

    • מחזור חומצת לימון: סדרה של תגובות כימיות המשמשות את כל האורגניזמים האירוביים לייצור אנרגיה באמצעות חמצון של אצטט שמקורו בפחמימות, שומנים וחלבונים לפחמן דו חמצני
    • מחזור קרבס: סדרה של תגובות אנזימטיות המתרחשות בכל האורגניזמים האירוביים; זה כרוך בחילוף החומרים החמצוני של יחידות אצטיל ומשמש כמקור העיקרי לאנרגיה תאית
    • מיטוכונדריה: בביולוגיה של התא, מיטוכונדריון (מיטוכונדריה רבים) הוא אברון סגור ממברנה, המתואר לעתים קרובות כ"תחנות כוח סלולריות "מכיוון שהם מייצרים את רוב ה- ATP

    תרומות וייחוסים

    • מכללת OpenStax, ביולוגיה. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44433/latest...ol11448/latest. רישיון: CC BY: ייחוס
    • אצטיל CoA. מסופק על ידי: ויקיפדיה. ממוקם בכתובת: en.wikipedia.org/ויקי/אצטיל% 20CoA. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • 09 10פירובטטואצטילקואה-L. מסופק על ידי: ויקימדיה. ממוקם ב: Commons.Wikimedia.org/ויקי/פי... cetylCoA-L.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס
    • מחזור קרבס. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/קרבס_מחזור. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • מכללת OpenStax, ביולוגיה. 29 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44433/latest...ol11448/latest. רישיון: CC BY: ייחוס
    • ללא גבולות. מסופק על ידי: למידה ללא גבולות. ממוקם בכתובת: www.boundless.com//ביולוגיה/דה... /מחזור tca. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • ללא גבולות. מסופק על ידי: למידה ללא גבולות. ממוקם בכתובת: www.boundless.com//ביולוגיה/דה... n/אוקסלואצטט. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • 09 10פירובטטואצטילקואה-L. מסופק על ידי: ויקימדיה. ממוקם ב: Commons.Wikimedia.org/ויקי/פי... cetylCoA-L.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס
    • מכללת OpenStax, חמצון פירובט ומחזור חומצת לימון. 10 בנובמבר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44433/latest/. רישיון: CC BY: ייחוס
    • מחזור קרבס. מסופק על ידי: ויקימילון. ממוקם בכתובת: en.wiktionary.org/ויקי/קרבס_מחזור. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • מכללת OpenStax, ביולוגיה. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44433/latest...ol11448/latest. רישיון: CC BY: ייחוס
    • מיטוכונדריה. מסופק על ידי: ויקיפדיה. ממוקם בכתובת: en.wikipedia.org/ויקי/מיטוכונדריה. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • מחזור חומצת לימון. מסופק על ידי: ויקיפדיה. ממוקם בכתובת: en.wikipedia.org/ויקי/סיטרי% 20 חומצה% 20 מחזור. רישיון: CC BY-SA: ייחוס-שיתוף זהה
    • 09 10פירובטטואצטילקואה-L. מסופק על ידי: ויקימדיה. ממוקם ב: Commons.Wikimedia.org/ויקי/פי... cetylCoA-L.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס
    • מכללת OpenStax, חמצון פירובט ומחזור חומצת לימון. 10 בנובמבר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44433/latest/. רישיון: CC BY: ייחוס
    • מכללת OpenStax, חמצון פירובט ומחזור חומצת לימון. 16 באוקטובר 2013. מסופק על ידי: אופנסטקס CNX. ממוקם בכתובת: http://cnx.org/content/m44433/latest...e_07_03_02.jpg. רישיון: CC BY: ייחוס