16.7: מרחב שלב משאבים מרובים

Last updated
Save as PDF

Page ID: 207504

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

כשלב הבא, שקול את המקרה של שני משאבים חיוניים. ניתן לעשות זאת באופן מתמטי בעקבות הגישה בה השתמשנו קודם לכן עבור משאב יחיד.

התקשר לשני המשאבים \(R_A\) ו\(R_B\). נניח שמתוך סך שני המשאבים הללו המשמשים את מינים 1, חלק \(p_1\) הוא משאב A ולכן חלק \(q_1\,=\,1−p_1\) הוא משאב B. כמו כן, עבור מינים 2 פרופורציה \(p_2\) היא משאב A והיא \(q_2\,=\,1−p_2\) משאב B.

זה מבלבל, אז לדוגמא מבהירה, נניח \(R_A\) שהוא פוספט, PO ₄, \(R_B\) והוא סיליקט, SiO ₂, שניהם חיוניים לשני מינים של אצות בנתיב מים. קח את מין 1 להיות מין אסטריונלה ומין 2 להיות מין ציקלוטלה, כמו במחקר חלוצי של דיוויד טילמן (1977). במקרה זה, מין 1 זקוק למשאבי פוספט וסיליקט ביחס של 1:99 בערך, בעוד שמין 2 זקוק להם ביחס של 6:94 בערך. אם הסיליקט נמוך, מין 1 יסבול אפוא ראשון, מכיוון שהוא זקוק לחלק גדול יותר ממנו, ואילו מינים 2 יסבלו תחילה אם הפוספט נמוך, מהסיבה הקשורה לכך. כאן זה יהיה \(p_1\,=\,0.01,\,q_1\,=\,1−p_1\,=\,0.99\) לשימוש במשאבים A ו- B על ידי מינים 1, \(p_2\,=\,0.06,\,q_1\,=\,1−p_1\,=\,0.94\) ולשימוש על ידי מינים 2.

\(u_1\)בהיותה כמות המשאב הכוללת שקשורה על ידי כל פרט ממין 1, \(p_1u_1\) תהיה כמות המשאב A הקשורה למין 1 וכמות \(q_1u_1\) המשאב B הקשורה באותו אופן. באופן דומה, \(p_2u_2\) תהיה כמות המשאב A שקשורה על ידי כל אדם ממין 2 וכמות \(q_2u_2\) המשאב B. כמו כן, נניח כמו קודם שהמשאבים הנדונים נעלמים מהסביבה כאשר הם נלקחים על ידי אנשים שזה עתה נולדו, משתחררים מיד כאשר אנשים מתים.

עם זאת בחשבון, המשאבים שנותרו בכל עת, כפונקציות של המשאב המרבי והשפע של כל מין, יהיו

\[R_A\,=\,R_{Amax}\,-\,p_1u_1N_1\,-\,p_2u_2N_2\]

\[R_A\,=\,R_{Bmax}\,-\,q_1u_1N_1\,-\,q_2u_2N_2\]

נניח שאוכלוסיות של מינים 1 ו-2 גדלות על סמך איזה משאב הכי קרוב \(R^{\ast}\) לחוות אותו מין עבור המשאב. זה יכול להיות מיוצג על ידי הפונקציה "min", min (\(a,b\)), שבוחרת את הקטן מבין שני הערכים. לדוגמה, דקות (200,10) = 10, דקות (-200,10) = -200. כעת משוואות הצמיחה של שני המינים, שני המשאבים, המכלילים את הגידול החד-מיני, משאב יחיד במשוואה 16.1.1, הן

\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1\,min(R_A\,-\,R_{1A}^{\ast},\,R_B\,-\,R_{1B}^{\ast})\)

\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2\,min(R_A\,-\,R_{2A}^{\ast},\,R_B\,-\,R_{2B}^{\ast})\)

זה יכול להיות מעודן, כך שיעורי \(m_1\) הצמיחה \(m_2\) יהיה תלוי איזה משאב היה מגביל, אבל זה לא משנה בניתוח הנוכחי. אם המינים דומים מספיק ורמת המשאבים היא כזו שהם מוגבלים על ידי אותו משאב, אחד מהם נוטה להיות מוחרג באופן תחרותי, כמו בסעיף הקודם. אבל אם שני המינים שונים לגמרי, הם יכולים להיות מוגבלים על ידי משאבים שונים וניתן לפשט את המשוואות.

\[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1(R_A\,-\,R_{1A}^{\ast})\]

\[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2(R_B\,-\,R_{2B}^{\ast})\]

אלגברה מסוימת תחשוף את המאפיינים הבסיסיים. אם תחליף את הביטויים למשוואות 16.6.1 \(R_1\) ו \(R_2\) - 16.6.2 וממנה למשוואות 16.6.3 ו- 16.6.4 תקבל

\[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1(R_{Amax}\,-\,p_1u_1N_1\,-\,p_2U_2N_2\,-\,R_{1A}^{\ast})\]

\[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2(R_{Bmax}\,-\,q_1u_1N_1\,-\,q_2u_2N_2\,-\,R_{2B}^{\ast})\]

כעת, אם תרחיב, אוסף ומסדר מחדש תנאים, תקבל טופס שווה ערך זה:

\[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1(R_{Amax}\,-\,R_{1A}^{\ast})\,-\,m_1p_1u_1N_1\,-\,m_1p_2u_2N_2\]

\[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2(R_{Bmax}\,-\,R_{2B}^{\ast})\,-\,m_2q_2u_2N_2\,-\,m_2q_1u_1N_1\]

שימו לב ששוב, מודל מכניסטי עם פרמטרים מדידים הוא רק מודל ה-RSN האקולוגי הכללי בתחפושת.

ניסוח RSN יכול לחשוף את האפשרויות של מצבים של שני משאבים במרחב פאזה. האיזוקלינים הם משוואות 16.5.5 ו -16.5.6 של פרק זה, עם שיפועים - \(s_{1,1}/s_{1,2}\) ו - \(s_{2,1}/s_{2,2}\) למינים 1 ו -2, בהתאמה.

ניתן לכתוב את שני המדרונות הללו מבחינת המשאב. עם הערכים עבור \(s_{i,j}\) ממשוואות 16.6.7 ו- 16.6.8 \((s_{1,1}\,=\,−m_1p_1u_1,\,s_{1,2}\,=\,−m_1p_2u_2,\,s_{2,1}\,=\,−m_2q_1u_1,\) ו-\(s_{2,2}\,=\,−m_2q_2u_2\)), שיפועי האיזוקלינים הופכים

\(\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,=\,\frac{-m_1p_1u_1}{-m_1p_2u_2}\,=\,\frac{u_1}{u_2}\frac{p_1}{p_2}\)

\(\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,=\,\frac{-m_1p_1u_1}{-m_1p_2u_2}\,=\,\frac{u_1}{u_2}\frac{1-p_1}{1-p_2}\)

שימו לב תחילה שאם שני המינים משתמשים בשני המשאבים בפרופורציות שוות (אם\(p_1\,=\,p_2\)), שני המדרונות הופכים\(u_1/u_2\). המדרונות מקבילים, כמו במקרה של משאב יחיד באיורים 16.5.1 עד 16.5.4. לכן, אם שני מינים משתמשים בשני משאבים שונים באופן זהה - כלומר בפרופורציות שוות - הם אינם מתקיימים במקביל. דו קיום דורש הבדל מסוים באופן השימוש במשאבים.

עם זאת, שימוש במשאבים באופן שונה אינו מבטיח דו קיום. בהתאם לאלה שלהם\(p\), איזוקלין אחד עדיין יכול לסגור את השני לחלוטין. \(q\) איור \(\PageIndex{1}\) יש את אותם מאפיינים כמו איור 16.5.4. בכל מקום מתחת לאיזוקלין האדום, מינים 2 יגדלו, כולל הפס הרחב בין האיזוקלינים האדומים לכחולים שבהם מינים 1 יקטן.

אם האיזוקלינים הכחולים והאדומים הפוכים, התוצאה דומה, אך עם מין 1 לא כולל מינים 2. האיור \(\PageIndex{2}\) מראה זאת, כאשר החצים הפוכים כאשר מין 1 גדל בכל מקום מתחת לאיזוקלין הכחול, כולל הפס הרחב בין האיזוקלינים שבהם מינים 2 יורדים.

שני מינים המשתמשים במשאבים differently.JPG — **איור**\(\PageIndex{1}\). שני מינים המשתמשים במשאבים בצורה שונה, כאשר מינים 2 אינם כוללים מינים 1. (\(r_1\,=\,0.75,\,r_2\,=\,0.65,\,s_{12}\,= \,−1.875,\,s_{21}\,=\, −0.666,\,s_{11}=s_{22}=−1\))

בכל שלושת המקרים, מאיורים 16.5.4 ועד\(\PageIndex{2}\), למערכת יש שלושה שיווי משקל - במקור (0,0), שבו שני המינים נעדרים, בכושר \(K_1\) הנשיאה של מינים 1 בלבד (- \(r_1/s_{1,1}\) ,0), וביכולת \(K_2\) הנשיאה של מינים 2 בלבד (0,). \(−r_2/s_{2,2}\) המקור אינו יציב ורק אחד משני שיווי המשקל האחרים יציב, תלוי איזה איזוקלין סוגר את השני.

מינים 1 למעט מינים 2.JPG — **איור**\(\PageIndex{2}\). ההפך מאיור\(\PageIndex{1}\), כאשר מינים 1 לא כולל מינים 2. (\(r_1\,=0.975,\,r_2\,=0.4,\,s_{12}\,=−1.5,\,s_{21}\,=−0.533,\, s_{11}=s_{22}=−1\)).

דמויות \(\PageIndex{1}\) \(\PageIndex{2}\) וניתן לשלב כדי לתת לכל מין הזדמנות להוציא את האחר, בהתאם לנסיבות. המשמעות היא לא לאפשר לאיזוקלין אחד לסגור לחלוטין את השני, כמו באיור. \(\PageIndex{3}\) איזוקלינים מצטלבים מציגים שיווי משקל רביעי בחלק הפנימי של חלל הפאזה. שיווי משקל זה אינו יציב, מסומן במעגל פתוח, ושני שיווי המשקל עבור המינים הבודדים, על הצירים, יציבים. עם זאת, הם כבר לא "יציבים ברחבי העולם", מכיוון שרק אזורים מקומיים במרחב הפאזה מובילים לאחד מהם.

איזוקלינים intersecting.JPG — **איור**\(\PageIndex{3}\). איזוקלינים מצטלבים באופן המאפשר לכל מין להחריג את השני, בהתאם לתנאי ההתחלה.

תלוי היכן מתחילות האוכלוסיות, אחד משני המינים לא יכלול את השני. עקומה הנקראת "separatrix", המחלקת את נקודות ההתחלה הללו לפיהן מינים לא יכללו את האחר, מוצגת עם הקו השחור המקווקו באיור. \(\PageIndex{4}\) הפרדה זו תואמת רכס מעוקל ארוך בכל משטח מעל חלל הפאזה, כמתואר בפרק 10. זה בהכרח עובר דרך שיווי המשקל הפנימי הבלתי יציב. כאן מדובר בעקומה פשוטה, אם כי במקרים מסוימים (כגון מערכת מנדלברוט, שאינה מייצגת תחרות), עקומות קשורות יכולות להיות מורכבות לאין שיעור.

זרימה ב system.JPG ביסטבל — איור\(\PageIndex{4}\). זרימה במערכת הביסטלית של איור\(\PageIndex{3}\). הקו המקווקו השחור הוא מפריד, המחלק את מרחב הפאזה לאזורים המגיעים לשיווי משקל יציב זה או אחר. (\(r_1=0.975,\,r_2=0.65,\,s_{12}=−2.437,\,s{21}=−0.866,\,s_{11}=s_{22}=−1\)).

לבסוף, האיזוקלינים יכולים להצטלב בצורה הפוכה, כמו באיור. \(\PageIndex{5}\) במקרה זה, לאף אחד מהמינים אין אזור שבו האיזוקלין שלו מקיף את השני, כפי שניתן לראות בכל אחד מחללי הפאזה של איורים 16.5.4 עד. \(\PageIndex{4}\) מה יקרה כאשר אף אחד מהמינים לא יוכל להוציא את השני בשום חלק של מרחב הפאזה? הם נאלצים להתקיים יחד. שיווי המשקל האינדיבידואלי על הצירים הופך לא יציב ושיווי המשקל הפנימי הופך יציב - אכן יציב בעולם.

alt — איור\(\PageIndex{5}\). איזוקלינים מצטלבים בדו קיום יציב גלובלי. (\(r_1 =0.75,\,r_2=0.4,\,s_{12}\,=−1.153,\,s_{21}=−0.410, s_{11}=s_{22}=−1\)).

לסיכום, לאיזוקלינים במערכות תחרותיות יש ארבע תצורות שונות, כמו באיור. \(\PageIndex{6}\) מקרים 1 ו-2 יכולים לייצג תחרות על משאב בודד או, באופן שווה, תחרות על שני משאבים שונים ששני המינים מטפלים בהם זהה. אחד מהשניים הוא מתחרה מעולה שאינו כולל את השני. מקרה 3 הוא "bistable", שבו כל אחד מהמינים יכול להוציא את השני, תלוי איך המערכת מתחילה. לבסוף, מקרה 4 יציב ברחבי העולם, כאשר אף אחד מהמינים אינו יכול להוציא את האחר, ודו-קיום יציב שורר. מקרים 3 ו -4 יכולים לייצג תחרות על שני משאבים שונים.

4 cases.JPG — איור\(\PageIndex{6}\). מקרה 1: מין 2 אינו כולל מינים 1. מקרה 2: מין 1 אינו כולל מינים 2. מקרה 3: האחד אינו כולל את השני, תלוי בתנאי ההתחלה. מקרה 4: שני המינים מתקיימים יחד.