12.7: שובע טורף ורעב
- Page ID
- 207838
בניסוח המקורי של לוטקה — וולטרה, הכפלת מספר הטרף בסביבה מכפילה את מספר הטרף שנלקח. הדבר נכון גם \(r\,+\,sN\) בניסוח המקביל שנחקר לעיל. למרות שזה עשוי להיות סביר בצפיפות טרף נמוכה, בסופו של דבר הטורפים הופכים שבעים ומפסיקים לצוד, כמו בתמונה משמאל באיור. \(\PageIndex{1}\) לכן השובע יקצץ את עקומת הצמיחה של הטורף בקצב מקסימלי כלשהו, כמו מימין באיור. \(\PageIndex{2}\)
בכיוון ההפוך, אם טרף אינו זמין, אוכלוסיית הטורפים גוועת ברעב, כמו בתמונה העצובה מימין באיור\(\PageIndex{1}\). כפי שצוין על ידי יירוט אנכי שלילי ב דמויות \(\PageIndex{2}\) ובמקומות אחרים, האוכלוסייה אינה מגיעה לשיעור ירידה מקסימלי. בהיעדר מוחלט של טרף, טורפי חוליות יורדים יותר ויותר מהר, ומגיעים להכחדה בזמן מוגדר בעתיד, כפי שנגרם משיעורי הירידה ההולכים וגדלים המוצגים בחלק הימני של איור\(\PageIndex{3}\). זהו סוג אחר של ייחוד שיכול להתרחש בפועל בזמן סופי.
כתרגיל והמחשה, הבה ניצור טורף - מערכת טרף בה הטורפים נעשים שבעים ומגיעים לקצב גדילה מרבי, אך לגביה אין שיעור תמותה מרבי בהיעדר טרף, ונראה לאן הוא מוביל.
עבור טורפים, אנחנו רוצים לחקות את הצורה מימין באיור\(\PageIndex{3}\). זה יש צורה של היפרבולה,\(y\,=\,1/x\), אבל משתקף על הציר האופקי ועבר כלפי מעלה. המשוואה תהיה\(y\,=\,a\,-\,b/x\), היכן \(a\) \(b\) והם קבועים חיוביים. כאשר \(x\) מתקרב לאינסוף, המונח \(b/x\) הולך לאפס \(y\) ולכן מתקרב\(a\). הוא חוצה את הציר האופקי שבו\(x\,=\,b/a\), ואז פונה כלפי מטה לכיוון מינוס אינסוף \(x\) כירידות לאפס. לעקומה כזו יש את המאפיינים הכלליים הנכונים.
משוואת הטורפים יכולה אפוא להיות הבאה, עם \(r_1\) \(s_{1,2}\) עבור \(a\)\(−b\), \(N_1\) עבור ועבור\(x\).
\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)
כשיש טרף בשפע \(N_1\) יהיה גדול, כך שהמונח \(s_{2,1}/N_1\) יהיה קטן וקצב הגידול של הטורף יהיה קרוב\(r_2\). עם ירידת הטרף, המונח \(s_{2,1}/N_1\) יגדל ויגדל ללא גבול ומכיוון \(s_{2,1}\) שהוא פחות מאפס, קצב גידול הטורף יהפוך ליותר ויותר שלילי, גם ללא הגבלה.
מה לגבי משוואת הטרף? הנקודה החשובה כאן היא שטורפים נעשים שבעים, כך שהסיכוי לטרף בודד להיתפס יורד ככל שמספר הטרף בסביבה עולה. אז במקום מונח כמו \(s_{1,2}N_2\) הסיכוי שייקח טרף אינדיבידואלי, זה יהיה יותר דומה\(s_{1,2}\,N_2/N_1\).
\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,+\,s_{1,1}N_1\)
במילים אחרות, קצב הטרף הנלקח עולה עם מספר הטורפים בסביבה, אך הוא מדולל ככל שיש יותר ויותר טרף וטורפים הופכים לשובעים. בסופו של דבר, עם מספר רב מאוד של טרף באזור ביחס למספר הטורפים, השפעת הטורפים על כל טרף בודד הופכת לזניחה. זה יוצר את מערכת הטורף-טרף הבאה, שלוקחת בחשבון שובע ורעב:
\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,+\,s_{1,1}N_1\)
\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)
ניתן לבקר על מערכת זו מכיוון שהיא אינה "מאוזנת המונית". במילים אחרות, יחידה אחת של מסת טרף אינה הופכת ישירות לכמות מסוימת של מסה של טורפים. אבל זו לא מערכת מולקולרית פשוטה, והיא לפחות מתאימה יותר למציאות של התנהגות טורף וטרף.
בכל מקרה, יש לזכור כי \(s_{1,1}\) הוא פחות מ 0, כדי לשקף הגבלה של טרף עקב צפיפות ואפקטים אחרים; \(s_{2,2}\) שווה ל 0, בהנחה הטורף מוגבל רק על ידי שפע של טרף; \(s_{1,2}\) הוא פחות מ 0 כי שפע של טורפים מקטין את הצמיחה של טרף; והוא \(s_{2,1}\) גם פחות מ 0 כי ככל שמספר טרף פוחתת יש השפעה שלילית יותר ויותר על הצמיחה של הטורף.
השלב הבא הוא לבחון את האיזוקלינים עבור קבוצה חדשה זו של משוואות, יצירת גרף פאזה-מרחב עם \(N_1\) על הציר האופקי לעומת \(N_2\) על האנכי. היכן גידול הטרף,\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\), מפסיק? בעבודה באמצעות אלגברה כלשהי, זה כדלקמן:
\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,0\,=\,r_1\,-\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,-\,s_{1,1}N_1\)
\(\Rightarrow\,\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,=\,r_1\,-\,s_{1,1}N_1\)
\(\Rightarrow\,\,N_2\,=\frac{r_1}{s_{1,2}}\,N_1\,-\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,N_1^2\)
באופן דומה, היכן נפסקת גידול הטורף לאותו מישור פאזה? \(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\) בואו נעקוב אחר אלגברה דומה:
\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,0\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)
\(\Rightarrow\,\,-r_2\,=\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)\
\(\Rightarrow\,\,N_1\,=\,-\frac{s_{2,1}}{r_2}\)
איזוקלין טורף זה הוא פשוט קו אנכי, כמו קודם באיורים 12.4.2 ובאיורים הבאים. אבל שים לב שלעקומת הטרף יש צורה של פרבולה הפוכה - גבנון, כפי שמתואר בשני מקרים באיור. \(\PageIndex{4}\)
למרבה הפלא, ניסוח זה של משוואות טורף-טרף תואם באופן הדוק את מה שחוקרים קודמים הסיקו באופן הגיוני וגרפי, כאשר המחשבים היו איטיים או עדיין לא זמינים. אם אתה רוצה להבין טוב יותר את צורת עקומת הטרף, קרא את מאמרו של רוזנצווייג משנת 1969 שכותרתו "מדוע לעקומת הטרף יש גבנון". לצורך העניין, דמותו שפורסמה ביד עם נקודות נתונים ניסיוניות משוחזרת באיור\(\PageIndex{5}\).
רוזנצווייג הצביע על אפקט פרדוקסלי, שאותו כינה "פרדוקס ההעשרה". משמאל באיור\(\PageIndex{5}\), לטרף יכולת נשיאה נמוכה יחסית, עם \(K\,=\,−r_1\,/\,s_{1,1}\) בערך באמצע הציר האופקי. אם תנתח את הזרימה סביב הנקודה האדומה המסמנת את נקודת שיווי המשקל מימין לגבנון, או תפעיל תוכנית כדי לדמות את המשוואות שהפקנו זה עתה, תגלה שהאוכלוסיות מסתובבות פנימה. שיווי המשקל יציב.
הפרדוקס הוא זה: אם אתה מנסה לשפר את התנאים לטרף על ידי הגדלת כושר הנשיאה שלו - על ידי אספקה מלאכותית של מזון נוסף, למשל - אתה יכול להניע את שיווי המשקל משמאל לגבנון, כמו בחלק הימני של איור. \(\PageIndex{4}\) סביב שיווי המשקל המסומן על ידי העיגול האדום, האוכלוסיות מסתובבות כלפי חוץ. המערכת הפכה לא יציבה.
זוהי אזהרה מהתיאוריה האקולוגית. במאמצי שימור שבהם קיימים טורפים, ניסיון לשפר אוכלוסיית טרף על ידי הגדלת כושר הנשיאה שלה עשוי להיות בעל השפעה הפוכה. אין זה אומר שאין לבצע מאמצים לשיפור אוכלוסיות הטרף, אלא רק שהם צריכים להמשיך בזהירות ולימוד מתאימים.
