Skip to main content
Global

8.1: דינמיקה של שני מינים המקיימים אינטראקציה

  • Page ID
    208022
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    בחלק הראשון של ספר זה ראית את שתי הקטגוריות העיקריות של דינמיקה חד-מינית - לוגיסטית ואורתולוגית, כאשר צמיחה אקספוננציאלית היא קו הפרדה דק לאין שיעור בין השניים. וראיתם כיצד דינמיקת האוכלוסייה יכולה להיות פשוטה או מורכבת באופן כאוטי.

    בהמשך תראה שלושה סוגים של דינמיקה של שני מינים - הדדיות, תחרות וטרפה - ובדיוק ארבעים סוגים של דינמיקה של שלושה מינים, הנובעים מהפרמטרים של משוואות האוכלוסייה והשילובים השונים שלהן.

    לסקירה, דינמיקת האוכלוסייה של מין בודד מסוכמת במשוואה הבאה.

    \[\frac{1}{N}\frac{dN}{dt}\,=\,r\,+\,sN\]

    כאן פרמטר r הוא "קצב הגידול הפנימי" של המין - הקצב הנקי שבו אנשים חדשים מוצגים לאוכלוסייה כאשר האוכלוסייה דלילה ונעלמת, ו ס הוא פרמטר "תלות בצפיפות" המשקף כיצד גודל האוכלוסייה משפיע על השיעור הכולל. פרמטר s הוא המפתח. אם s שלילי, האוכלוסייה גדלה "לוגיסטית", גדלה ל"כושר נשיאה "של - r/s, או יורדת לכושר הנשיאה הזה אם האוכלוסייה מתחילה מעליה. אם s חיובי, אז האוכלוסייה גדלה "אורתולוגית", גדלה מהר יותר ויותר עד שהיא נתקלת בגבול לא מוגדר שלא טופל במשוואה. צמיחה אקספוננציאלית היא קו ההפרדה בין שתי התוצאות הללו, אך זה יתרחש רק אם s נשאר שווה בדיוק לאפס.

    כיצד יש להרחיב את משוואת המין היחיד לשני מינים? ראשית, במקום מספר N לגודל האוכלוסייה של מין אחד, אנו זקוקים ל- N לכל מין. קרא לאלה N 1 למינים 1 ו - N 2 למינים 2. ואז, אם שני המינים אינם מתקשרים כלל, המשוואות יכולות להיות

    \[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,1}\,N_1\]

    \[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,2}\,N_2\]

    כאן r 1 ו - r 2 הם שיעורי הצמיחה הפנימיים עבור נ 1 ו נ 2, בהתאמה, ו ס 1,1 ו ס 2,2 הם פרמטרי תלות הצפיפות עבור שני המינים. (התסריטים המשויכים במשוואות שני המינים עוזרים לנו לטפל בכל האינטראקציות.)

    Sij.JPG

    לפיכך ישנם ארבעה פרמטרים אפשריים של s i, j כאן:

    • s 1,1: כיצד צפיפות המין 1 משפיעה על הצמיחה שלו.
    • s 1,2: כיצד צפיפות המינים 2 משפיעה על צמיחת המינים 1.
    • s 2,1: כיצד צפיפות המינים 1 משפיעה על צמיחת המינים 2.
    • s 2,2: כיצד צפיפות המינים 2 משפיעה על הצמיחה שלו.

    בהתחשב בפרמטרים אלה, הנה משוואות שני המינים. מונחי האינטראקציה החדשים הם בכחול מימין.

    \[\frac{1}{N_1}\,\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,1}N_1\,+\,\color{blue}{s_{1,2}N_2}\]

    \[\frac{1}{N_2}\,\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,2}N_2\,+\,\color{blue}{s_{2,1}N_1}\]

    במשוואות המינים הבודדים, הסימן של המונח s מפריד בין שני הסוגים העיקריים של דינמיקת אוכלוסייה-חיובי לאורתולוגי, שלילי ללוגיסטי. באופן דומה, במשוואות שני המינים, הסימנים של פרמטרי האינטראקציה s 1,2 ו- s 2,1 קובעים את דינמיקת האוכלוסייה.

    שני פרמטרים מאפשרים שלוש אפשרויות עיקריות - (1) שני הפרמטרים יכולים להיות שליליים, (2) שניהם יכולים להיות חיוביים, או (3) אחד יכול להיות חיובי והשני שלילי. אלו הן האפשרויות העיקריות שהברירה הטבעית צריכה לעבוד איתן.

    איור\(\PageIndex{1}\). שני פרמטרי האינטראקציה שליליים, תחרות.
    כפול negative.JPG

    תחרות. ראשית שקול את המקרה שבו s 1,2 ו s 2,1 שניהם שליליים, כמו באיור. \(\PageIndex{1}\)

    Competition.JPG
    איור\(\PageIndex{2}\). מסלול זמן של תחרות, דוגמה אחת.

    עבור מין בודד, פרמטר s להיות שלילי גורם לאוכלוסייה להתקרב לכושר נשיאה. ניתן לצפות לאותו דבר כאשר הפרמטרים s 1,2 ו- s 2,1 שניהם שליליים - מין אחד או שניהם מתקרבים לכושר נשיאה שבו האוכלוסייה נשארת קבועה, או קבועה ככל שתנאי הסביבה החיצוניים מאפשרים.

    דוגמה אחת מוצגת באיור\(\PageIndex{2}\), שבו אוכלוסיית כל מין משורטטת על הציר האנכי והזמן על הציר האופקי. כאן מין 2, באדום, גדל מהר יותר, משיג את היתרון מוקדם ועולה לרמה גבוהה. מין 1, בכחול, גדל לאט יותר אך בסופו של דבר עולה ובגלל העיכוב ההדדי בין מינים בתחרות, מחזיר את אוכלוסיית המינים 2. שני המינים מתקרבים בסופו של דבר לכושר נשיאה משותף.

    במקרים אחרים של תחרות, "מתחרה מעולה" יכול להניע את המתחרה השני להכחדה - תוצאה הנקראת "הדרה תחרותית". לחלופין, כל אחד מהמינים יכול להניע את השני להכחדה, תלוי מי משיג את היתרון הראשון. מקרים אלה ואחרים מכוסים בפרקים מאוחרים יותר.

    בכל מקרה, כאשר שני מונחי האינטראקציה s 1,2 ו- s 2,1 הם שליליים, באינטראקציה מינוס מינוס, כל מין מעכב את צמיחתו של השני, מה שאקולוגים מכנים "תחרות האינטראקציה".

    הדדיות. ההפך מתחרות הוא הדדיות, שבה כל מין משפר ולא מעכב את צמיחתו של האחר. שני s 1,2 ו s 2,1 הם חיוביים.

    כפול positive.JPG
    איור\(\PageIndex{3}\): שני פרמטרי האינטראקציה חיוביים, הדדיות.

    מתואר באיור \(\PageIndex{3}\) היא צורה של "הדדיות מחייבת", שבה שני המינים יורדים להכחדה אם אחד מהם אינו קיים. זה מקביל לנקודת Allee משותפת, שבה עקומות הצמיחה חוצות את הציר האופקי והופכות לשליליות מתחת לרמות אוכלוסייה קריטיות מסוימות. אם זה לא המקרה ועקומות הצמיחה חוצות את הציר האנכי, כל מין יכול לשרוד לבד; זה נקרא "הדדיות פקולטטיבית", ונלמד עוד על כך בפרקים מאוחרים יותר.

    לעת עתה, הנקודה החשובה היא כיצד אוכלוסיות הדדיות גדלות או יורדות עם הזמן. מין בודד שצפיפותו משפרת איכשהו את קצב הצמיחה שלו הופך לאורתולוגי, גדל מהר יותר ויותר לעבר ייחוד, שלפניו הוא יגדל כה רב עד שהוא ייבדק על ידי גבול בלתי נמנע אחר, כגון מרחב, טריפה או מחלה..

    מסתבר שהדינמיקה של שני מינים המשפרים זה את זה את הצמיחה דומה לזו של מין בודד המשפרת את הצמיחה שלו. שניהם עוברים לסינגולריות בשיעורים הולכים וגדלים, כפי שהודגם קודם לכן באיור 4.2.1 ומטה באיור. \(\PageIndex{4}\) כמובן, צמיחה כזו לא יכולה להימשך לנצח. בסופו של דבר זה ייבדק על ידי כוח כלשהו מעבר להיקף המשוואות, בדיוק כפי שגידול האוכלוסייה האנושית נבדק בפתאומיות באמצע המאה העשרים - כך נראה בבירור קודם לכן באיור 6.3.1.

    mutualism.JPG לא מסומן
    איור\(\PageIndex{4}\): מהלך הזמן של הדדיות לא מבוקרת

    טריפה. האפשרות הנותרת למשוואות שני המינים הללו היא כאשר פרמטר אינטראקציה אחד סאני, י חיובי והשני שלילי. במילים אחרות, כאשר המין הראשון משפר את צמיחתו של השני ואילו המין השני מעכב את צמיחתו של הראשון. או להיפך. זהו "טורף", המתבטא גם כטפילות, מחלות וצורות אחרות.

    תחשוב על טורף ועל טרפו. ככל שיותר טרף, כך קל יותר לטורפים לתפוס אותם, ומכאן שקל יותר לטורפים להאכיל את הצעירים שלהם וגידול אוכלוסיית הטורף גדול יותר. זהו החלק הנכון של הדמות\(\PageIndex{5}\). עם זאת, ככל שיש יותר טורפים, כך נלכדים יותר טרף; מכאן שקצב הגידול של הטרף נמוך יותר, כפי שמוצג משמאל לדמות. N 1 כאן, אם כן, מייצג את הטרף, ו- N 2 מייצג את הטורף.

    אינטראקציה terms.JPG
    איור\(\PageIndex{5}\). מונחי אינטראקציה של סימנים מנוגדים, טריפה.

    טרף יכול לשרוד בכוחות עצמו, ללא טורפים, כפי שמשתקף משמאל בצמיחה חיובית עבור N 1 כאשר N 2 הוא 0. טורפים, לעומת זאת, אינם יכולים לשרוד ללא טרף, כפי שמשתקף מימין בצמיחה השלילית עבור נ 2 כאשר נ 1 הוא 0. זה כמו נקודת Allee עבור טורפים, אשר יתחילו למות אם אוכלוסיית הטרף תיפול מתחת לנקודה זו.

    השאלה כאן היא זו: מה תהיה דינמיקת האוכלוסייה של טורף וטרף לאורך זמן? האם האוכלוסיות יגדלו מבחינה לוגיסטית ויתייצבו במצב יציב, כפי שהציע הפרמטר השלילי s 1,2, או יגדלו באופן אורתולוגי, כפי שהציע הפרמטר החיובי s 2,1?

    למעשה, הם עושים את שניהם. לפעמים הם גדלים מהר יותר מאשר באופן אקספוננציאלי, כאשר אוכלוסיות הטורפים נמוכות ואוכלוסיות הטרף הגדלות מספקות שיעורי גידול לנפש הולכים וגדלים לטורף, לפי החלק הימני של איור\(\PageIndex{5}\). עם זאת, בבוא הזמן, הטורפים הופכים לשפע ומדכאים אוכלוסיות טרף, בתורם מפחיתים את הצמיחה של אוכלוסיות הטורפים. כפי שמוצג באיור\(\PageIndex{6}\), האוכלוסיות מתנדנדות במתיחות מתמשכת בין טורף (קו אדום) לטרף (קו כחול).

    Predation.JPG
    איור\(\PageIndex{6}\). מהלך זמן של טריפה.

    בחן את הנתון הזה בפירוט. בהתחלה, שכותרתו A, אוכלוסיית הטרף נמוכה והטורפים יורדים מחוסר מזון. ירידה מתמדת במספר הטורפים יוצרת תנאים טובים וטובים יותר לטרף, שאוכלוסיותיהם גדלות אז אורתולוגית בשיעורים מואצים לנפש ככל שטורפים מתים ותנאי הטרף משתפרים בהתאם.

    אבל אז המצב מסתובב. הטרף גדל בשפע, כאשר האוכלוסייה עולה מעל נקודת Allee של הטורף, ב-B. מספר הטורפים מתחיל לפיכך לעלות. בעוד שאוכלוסיות הטורפים נמוכות ומספר הטרפים גדל, התנאים משתפרים ללא הרף עבור טורפים, ואוכלוסיותיהם גדלות בערך אורתולוגית לזמן מה.

    ואז טורפים הופכים לשופעים ומניעים את קצב הגדילה של הטרף לשלילי. המצב מתהפך שוב, ב-C. טרף מתחיל לרדת וצמיחת הטורפים הופכת לוגיסטית בערך, מתייצבת ומתחילה לרדת ב-D. By E זה הגיע למעגל מלא והתהליך חוזר על עצמו, עד אינסוף.

    בעוד איור \(\PageIndex{6}\) ממחיש את הצורה הקלאסית לאינטראקציות טורף-טרף, צורות אחרות אפשריות. כאשר התנאים מתאימים, התנודות יכולות להיחלש וגם אוכלוסיות הטורפים והטרף יכולות להגיע למצבים יציבים. או שהתנודות יכולות להיות כה פראיות עד שטורפים הורגים את כל הטרף ואז נעלמים מעצמם. זה מניח ערך אפסי כלשהו ביעילות עבור N 1 ו- N 2, שמתחתיו הם "מצמידים" לאפס. או שאוכלוסיות הטרף יכולות להיות כה נמוכות עד שטורפים כולם מתים ומשאירים את הטרף בשלום. או ששניהם יכולים להיכחד. לחלופין, במקרה של טורפים אנושיים, ניתן לביית את הטרף ולהפוך אותו להדדיות. עוד על כל דינמיקה כזו בפרקים מאוחרים יותר.